Особенности выращивания гигантских пресноводных креветок

Загрузка...

Процессы выращивания креветок рода Macrobrachium более сложные по сравнению с процессами культивирования других десятиногих раков, поскольку требуются специальные выростные устройства, корма, различные приспособления для разведения личинок (Суханова, 1996; Сальников, Суханова, 1998). В зависимости от степени управления процессы культивирования гигантских пресноводных креветок могут быть экстенсивными, интенсивными и смешанного типа. Первый вид выращивания характерен для хозяйств стран Юго-Восточной Азии. Экстенсивный способ получения посадочного материала, или его отлов в естественных условиях с дальнейшим выращиванием в интенсивном режиме, реализуется, например, при выращивании креветок в США, при культивировании креветок в Японии, на Филиппинах (Лавровская, 1979; Супрунович, 1998).

Интерес к производству креветок проявляется во многих странах и зависит от климатических условий, уровня развития аквакультуры, традиций и вкусов населения. Гигантские пресноводные креветки рассматриваются как объекты, обладающие ценными диетическими и деликатесными качествами, являются важным источником белка. В связи с этим они акклиматизированы или культивируются в Израиле, Японии, Тайвани, некоторых странах Африки, Латинской Америки, странах Карибского бассейна (Лавровская, 1979; Sagi, 1986; Хмелева и др., 1988; Супрунович, 1989; Фуджиганага , 1989; Червяков, 1991).

Исследование ряда методов выращивания личинок креветок Macrobrachium осуществляли Сухановой (1995), Пономаревом (2007) и другими авторами. В исследовании было показано, что среди различных способов выращивания личинок креветок наибольшее распространение получили вариации двух методов: «чистой» воды и «зеленой» воды. Чаще всего метод «чистой» воды используют в странах традиционного разведения креветок. Суть данного метода заключается в стопроцентной ежедневной замене воды при небольших плотностях посадки. Выживаемость личинок при таких условиях может сильно колебаться от 20 до 90 % . Выживаемость при использовании этого метода увеличивается на 10-20 % (McVey, 1983). Комбинация этих двух методов, так называемая «полупроточная» система выращивания личинок позволяет обеспечить их выживаемость 50-70 % (McVey, 1983; Пономарев, 2007).

Содержание маточного стада и разведение личинок. Одно из основных условий получения качественного посадочного материала – правильный подбор производителей (Владовская, 1989). В тропических условиях половозрелые («икряные») самки доступны круглый год как при искусственном воспроизводстве, так и в естественных условиях, при этом не требуется содержать постоянное маточное стадо. В умеренных широтах производители отбираются во время осеннего урожая и зимуют в помещениях, в бассейнах с регулировкой температуры. Обычно отбираются наиболее крупные самки и самцы, так как у них более успешно проходит спаривание и высокая продуктивность. Процесс выдерживания производителей в таких условиях может длиться до 6 месяцев (Веллер, 1991; Cohen, 1983; Ющенко, 2001).

Самок гигантской креветки Macrobrachium rosenbergii с созревшей икрой до момента вылупления личинок содержат при 28 – 30ºС, pH – 7,5 – 8,0 и солености 7 – 8‰ . По некоторым другим данным (Карпевич, Михайлов, 1964) на последней стадии инкубации икры соленость должна составлять 12‰ . Яйца остаются прикрепленными к самке и развиваются в течение 19 суток при температуре 26 – 28ºС. На двенадцатый день развития окраска яиц меняется от оранжевой до палевой. Затем яйца приобретают серый (стальной) оттенок, после чего начинается вылупление личинок.

Скорость развития яйца до вылупления зависит от температуры воды и содержания хлора. Если его концентрация в воде составляет 3,12 – 4,28 % (10% стандартной морской воды) и рН 8,0 – 8,2 при температуре 26 – 26,5°С, срок после оплодотворения до вылупления составляет 25 дней, при температуре 28 – 28,5 °С: – 20 дней, при 32 – 32,2°С: – 17 дней (Хмелева, 1994).

Вылупившихся личинок содержат при температуре 28 – 30ºС и солености воды 12 – 14‰ . Первые постличинки появляются обычно к двадцать пятому дню выращивания, и примерно в течение недели 90% личинок проходят метаморфоз. При приближении метаморфоза на дно бассейна кладут камни, небольшие ветки, ракушки и т. д., служащие укрытием для перелинявших личинок. По завершении метаморфоза длина постличинок около 7 мм (Овсянникова, 2004). Они толерантны к солености воды и ведут активный образ жизни, как и взрослые креветки. Через 5 – 10 дней обычно проводят сбор постличинок и пересаживают их в пресную воду (Владовская с соавт., 1989; Овсянникова, 2003).

Выращивание посличинок креветок и молодей креветок. Следующим важным этапом является акклимация прошедшей метаморфозы молоди к пресной воде. Ее проводят в течение 3 – 8 ч, постепенно заменяя соленую воду пресной. Постличинки обладают высокой толерантностью к температуре и солености воды. Последняя может достигать 12о/оо , а в эксперименте этот показатель доводил даже до 25о/оо. Тем не менее в большинстве хозяйств постличинок предпочитают выращивать в пресной воде (Ширяев, 2000).

В настоящее время для повышения рентабельности культивирования креветок ведутся научные работы ряда исследователей (Пономарев, 2007; New, 1982; Mires, 1993; Sagi, 1990, 2005) по изучению возможностей использования солоноватых вод и геотермальных источников, солнечной энергии. Изыскивают способы синхронизации метаморфоза личинок, изменение пола путем пересадки желез, генетического мечения. Продолжаются исследования в области эндокринологии, физиологии и генетики креветок (Яколев, 2002). Кроме того для повышения рентабельности выращивания посадочного материала ведутся поиски более дешевых кормов, заменяющих дорогостоящих науплиев артемии. Разрабатываются рецептуры искусственных кормов, исследуется влияние состава корма на различные параметры выращивания креветок и их потребительские качества. При прудовом выращивании применяются отбор и сортировка посадочного материала по размеру и полу, поликультура с рыбой, селективный вылов в течении сезона, полное осушение прудов в конце сезона выращивания (Толоконников,1991; Smith, 1989; Cavalli, 2000).

Характеристика разведения австралийских раков

По сведениям P. J. Gutierrez-Yurrita (2005) и C. C. Belle (2010) существует два типа хозяйств по разведению раков – прудовой и заводской. Сherax quadricarinatus не требователен к качеству воды: активная реакция в пределах рН 6,5 – 8,5, жесткость от 5 до 20, низкая соленость (˂5%), концентрация железа и марганеца менее 0,1мг/л (Jones, Grady, 2000). Оптимальная температура воды при содержании 26 – 280С. Лимитирующий фактор содержания - понижение температуры ниже 100С и привышение выше 360С. В отличие от креветок, австралийский рак может выживать при низком содердании кислорода и высоком содержании нитратов. Оптимальные параметры для содержания при условии высокого темпа роста – рН 8, жесткость 5 – 15, температура воды – 280С, кислород – 7 мг/л. При создании условий для размножения температура воды долна составлять 280С, освещенность 14/10 (день – 14 часов, ночь – 10 часов) (Лагутшкина, 2010; Wingfield, 2002).

Известно, что при прудовом способе выращивания заготовляют производителей и молодей раков в естественных водоемах. Это способ лишь применяется в странах с тропическим климатом. Производителей выращивают и формируют непосредственно в прудах в течение летних месяцев, когда температура воды более 250С (Barki, Karplus, 2006). Крупные самки дают потомство лучшего качества, чем мелкие, - в первом случае крупнее икра и выше выживаемость личинок. Поэтому для маточного стада рекомендуется отбирать самок массой не менее 150 г из прудов товарного выращивания. Лучшме самцы – производители крупные, имеющие большие клешни с красным когтем. Оптимальное отношение самок и самцов в маточном стаде – 4:1 с плотностью 1500 экз./га. В исследовании C. M. Jones, C. P. McPhee, I. M. Ruscoe (1998) было показано, что в зависимости температуры воды и характеристики самок маточного стада ювенильние особи достигают необхидимого размера от 5 до 15 гр. в 3 – 4 месяца. В хорошем условии организаций из одного маточного стада образованы 50 – 100 ювенильных раков, т.е. за 3 – 4 месяца дает урожай 60000 – 120000 экз. ювенильных особей/га. После достижения необходимого размера рачков помещают в пруды товарного выращивания.

Заводская технологии выращивания была проведена в иссползовании аппарата Вейса С. В. Пономаревом (2007), P. J. Gutierrez-Yurrita (2005) и C. C, Belle, D. C. J. Yeo (2010) и другими авторами. По этой технологии при достижении эмбрионами стадии «глазка» или «пульсации сердца» икру снимают с плейподов самок пинцитами и помещают в аппараты Вейса. В один аппарат Вейса вместимостью 8 л загружают 12 – 15 тыс. личинок. После преодоления второй линьки вылуплившихся рачков еще два-три дня выдерживают в бассейне, затем, по мере необходимости, их просчитывают объемным методом и реализуют. Личинки выпускают в выростной пруд, предварительно уравняв температуру воды в транспортировочной емкости с температурой воды водеома всенения (Gutierrez-Yurrita, 2005; Belle, 2010).

Эффективность монополого культивирования десятиногих раков

На рост животных оказывают влияние самые различные факторы, в том числе условия выращивания, питание, зрелость, возраст объектов, отношения пола и др. (Aiken D.E, 1992). По исследованию С. Н. Панюшкин, А. В. Алехнович (1994) В. Г. Мясникова (2000) при выращивании ракообразных отмечается разница в темпах роста между самцами и самками. Самки растут до половозрелости, затем их рост замедляется. Кроме того зрелые самцы значительно больше, чем самки и 2-е хелиоподы значительно длиннее и толще. Голова самца также пропорционально больше, а брюшко более узкое. Дисперсия линейных размеров у самцов увеличивается постоянно (New, Singholka, 1982).

Для достижения более равномерного роста десятиногих раков предпринимались попытки сортировать посадочный материал по половому признаку. Самцы, при любой плотности посадки растут более неравномерно. Размеры самок более однородны, однако присутствие самцов сильно угнетает их рост. Результаты опытов показали перспективность выращивания однополой популяции (Brody et al., 1980; Sagi et al., 1986; Hulata et al., 1988).

К концу 1970-х годов формирование однополой культуры стало обычной практикой при товарном выращивании гидробионтов (Таумап, Shelton, 1978). В последнее время предпринимаются попытки использования монокультуры и при культивировании ракообразных (Curtis, Jones, 1995; Sagi, Milstein, 1997).

Первая попытка создания однополой культуры у креветок была предпринята на предприятии в Израиле в 1986 году. В течение 150 дней осуществлялось выращивание одних самцов, в результате продуктивность составила 473 г/м2 , в то время, как при однополом разведении самок и смешанном выращивании было получено 248 и 260 г/м2, соответственно, при сходных условиях культивирования. По результату и

сследования A. Sagi, Z. Ranan, D. Cohen (1986) в самцовой популяции возможен частичный сбор урожая уже три месяца выращивания. Общий выход продукции, средний штучный вес, общая прибыль от выращивания одних самцов выше, чем при смешанной популяции или популяции одних самок. D. Cohen, et al. свидительствовал о том, что в землярных прудах за это же время смешанная популяция дает 2500 – 3000 кг/га, в число самцовая – 4700 лг/га. Аналогичные результаты были получены и в дальнейших исследованиях, например, при интенсивном разведении самцов гигантских пресноводных креветок в прудах (Charniaux-Cotton, Payen, 1988). При низкой плотности посадки и выращивании в поликультуре с карпом, тиляпией и белым толстолобиком чисто самцовая популяция также оказалась более выгодной. При посадке в пруды молодь была разделена на три группы: самцы с средней массой 2,7г; самки с средней массой 1,8 г; самки и самцы в соотношении 1:1 с средней массой 2,6г. Выращивание продолжалось 120 дней в одинакоых прудах площадью 0,4 га при плотности посадки 1,25 экз/м2.

Чистая прибыль от выращивания самцовой популяции на 18 % выше, чем от выращивания смешанной популяции и на 25 % выше, чем от выращивания одних самок (Cohen, et al., 1988).

Ряд авторов (Sagi, 1986, 1990, 2006; Rodgers, Saoud, 2006; Wikrom Rungsin, 2006) указывают преимущетсва монополой культивирования самцов у десятиногих раков. Установлено, что использование монокультуры самцов для некоторых десятиногих раков превосходит смешанное вырашивание традиционными методами по показателям роста, затратам корма, равномерности размеров и урожайности. Так, для гигантских пресноводных креветок продолжительность выращивания традиционным методом составляет 8-10 месяцев, при регулярной сортировке гидробионтов (4-5 раз за сезон).

Согластно данным A. Sagi и E. D. Aflalo (2005) при однополом культивированиии энергия репродукции направлена на соматический рост, в результате чего можно получить товарных особей с высокими размерно-весовыми показателями. Кроме этого, очевидным экологическим значением выращивания монополой популяции является ограничение миграции животных в окружающую среду. Попадание новых гидробионтов в природные водоемы несет две опасности: распространение несвойственных для экосистемы патогенов и создание экзотического населения. Все это негативно влияет на местные виды, и как следствие может привести к снижению естественного биоразнообразия.

Направление исследования инверсии пола десятиногих раков в современное время

Подотряд креветки (Natantia), относящийся к длиннохвостым ракам (Macrura), состоит более чем из двух тысяч видов, объединенных в 250 родов (Сальников, 1998). Гигантская пресноводная креветка относится к трибе Caridea, семейству Palaemonidae, роду Macrobrachium (Хмелева, 1988; Elena Mente, 2008).

Род Macrobrachium, включает более 130-ти видов. Ареал этого рода включает районы Восточной Африки, Полинезии, Индии и Малайзии, более 20-ти видов обнаружены на американском континенте, остальные представители этого рода – индо-западно-тихоокеанские, встречаются в водах Малайского архипелага, включающие Филиппины и Новую Гвинею, в Индии, Бирме, Китае, Японии, в Австралии и на островах Океании.

Внешнее строение креветок и раков . По исследованию В. А. Догель (1981) и Н. Е. Сальников (1998) строение тела гигантских пресноводных креветок и австралийских раков типично для длиннохвостых раков. У них хорошо развито брюшко, которое несет на конце хвостовой плавник, образованный последним члеником тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. Характеристика внешнего строения рака и креветки подробно изложена рядами литератур (Догел, 1947, 1981; Сальников, 1998; Макаров, 1939, 2004; Evans, 2002; Holdich, 2002)

В окраске гигантской пресноводной креветки преобладают бурый, зеленоватый и голубоватый тона, определяющиеся в основном пигментами каротиноидной группы, особенно астаксантином. Многие креветки способны менять окраску в зависимости от окружающего фона (Сальников, 1998).

Внутреннее строение креветок и раков характерно для десятиногих раков. Пищеварительная система креветок и раков представлена кишечным каналом, состоящим из переднего, в состав которого входят пищевод и желудок, среднего и заднего отдела. Общая схема пищеварения десятиногих раков описана В.В. Макаровом (1939). По исследованию Овсянниковы (2003) гепатопанкреас (печень) является пищеварительной железой, здесь протекают основные процессы полостного пищеварения и всасывания низкомолекулярных соединений, а также отложение в запас веществ, необходимых организму в случае прекращения питания. Печень располагается в головогруди, каудальнее печени расположен желудок, в краниальном направлении - система мышц, дорсально лежат половые железы и кровеносные сосуды, идущие от сердца, латеральнее проходит брюшной нервный ствол (Абрикосов, 1949; Хмелева, Кулеш, 1994).

Выделительная система креветок и раков представлена двумя парами выделительных органов, являющихся измененными метанефридиями. В личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, а во взрослом – антенниальные, расположенные в переднем отделе головогруди, позади базальнюго членика антенн (Осянникова, 2002; Иваиова-Казас,1979; Sandifer, 1985).

Большинство длиннохвостых раков – разнополые животные, но среди них часто встречается гермафродитизм. Одна и та же особь может поочередно выполнять функции то самца, то самки. У десятиногих раков обычно самцы крупнее и имеют более сильно развитые клешни, последние три пары ног у них покрыты образованиями в виде гранул, которых у самок нет. Половая система самок состоит из парных яичников, яйцеводов и гонопоров. Яичники расположены в головогруди дорсально по отношению к желудку и гепатопанкреасу, тянутся от глаз до первого абдоминального сегмента (у зрелой самки) (Алехнович, 1983). Каждый яичник состоит из двух симметрично расположенных полостей и короткого яйцевода (Heidi, 1938). У креветки рода Macrobrachium заполненные зрелой икрой яичники хорошо просматриваются сквозь карапакс в виде оранжевого пятна за несколько дней до репродуктивной линьки (Куренков, 1950). Половая система самца состоит из парных семенников, расположенных аналогично яичникам самок, семенных протоков и гонопор, открывающихся у начала пятой пары ходильных ног (Краснощек, 2007). Макаров (2004) показал, что семенник десятиногих раков – это парные, иногда непарные образования, которые, например у речного рака, расположены в области сердца. У раков-отшельников парные семенники расположены между долями гепатопанкреаса, причем девый лежит немного выше правого и всегда больший по размерам. Каждый семенник состоит из передней парной части и задней непарной. От последней отходит длинная тонкая трубка, петли которой образуют плоский, вытянутый в длину орган. Его конечный участок, образованный сначала несколькими спиралями, носит название семяпровода (Sagi, 1988; Evans, 2002).

Органами зрения креветок и раков являются сложные (фасеточные) глаза, расположенные на подвижных глазных стебельках (Хмелева, 1988). Интересно, что в глазных стебельках находится особая синусовая железа, которая частично внедрена в выросты зрительных долей мозга. Зрительные раздражения действуют на ее секрецию, а выделяемые его гормоны вызывают сокращение или расширение пигментных клеток, расположенных под покровами, что дает изменение окраски (Догель, 1947). Кроме того, гормоны желез внутренней секреции, расположенные в глазных стебельках, оказывают воздействие на процессы линьки, роста и созревания раков.

Характеристика андрогенной железы у десятиногих раков

Некоторыми авторами (Charniaux-Cotton, 1954; Sagi, Aflalo, 2005) было высказано предположение, что андрогенная железа (АЖ) у ракообразных является единственным источником гормона для половой дифференцировки, т.е. для пеленгации эмбриона либо по женскому, либо по мужскому пути. Самцы ракообразных отличаются от самцов позвоночных функцией эндокринной железы и гаметогенезом, которые четко разделены на два отдельных органа: андрогенная железа и семенник, соответственно (Charniaux-Cotton, 1988). Таким образом, половой дифференцировкой можно манипулировать посредством удаления АЖ без повреждения половых желез.

Согласно данным О. Takuji (2004) железа андрогена десятиногих раков состоит из нитей клеток, окруженных тонким слоем соединительной ткани. Андрогенные железы – эти образования топографически связаны с наружной поверхностью стенки дистальной части семяпроводов. У разных раков андрогенные железы имеют неодинаковые форму и размеры. Так, у краба Carcinus они сильно вытянуты, достигают длины 7 мм и состоит из двух частей, охватывающих семяпровод. У других ракообразных они могут иметь вид пирамиды (Макаров, 2004).

Ученные обнаружили, что эндокринное вещество железы андрогена содержит естественные липиды (Thampy, 1972; Veith, 1983; Takuji, 2004). Например, согласно исследованиям W. J. Veith и S. R. Malecha (1983) вещество андрогенной железы у гигантских пресноводных креветок было окрашено позитивно для липидов.

В настоящее время гистологическими методами подтверждается сожержание белка в гормоне андрогенной железы креветок. Между морфотипами существует различение в концентрации белка андрогенной железы. I. Karplus (1986) показал, что половозрелые самцы креветок рода Мacrobrachium в своем развитии последовательно проходят три морфотипа: мелкие самцы с бесцветными клешнями, отношение длины клешней к длине тела у которых 0,5 ± 0,1 см; самцы с оранжевыми клешнями с отношением 1,0 ± 0,05 и самцы с синними клешнями с 1,6 ± 0,1 см. Результаты ранее проведенных исследований показывают, что по гистохимическим показателям белковая концентрация андрогенной железы увеличивается от мелких самцов к самцам с синними клешнями (Sun, 2000). Доминирующие самцы подавляют рост других за счет снижения у них эффективности усвоения пищи. Влияние на распространение самцов по морфотипам и даже на определение пола оказывает андрогенная железа - при удалении ее на ранних стадиях происходит инверсия пола, а на более поздних - мелкие самцы переходят в морфотип ОК, но метаморфоза в СК не происходит. При этом у них исчезают генитальные папиллы, атрофируются семенники и семяпроводы, нет спермы, замедляется рост (Taketomi, 1996; Takuji, Hara, 2004).

Известно, что при пересадке АЖ неполовозрелым самкам некоторых десятиногих раков наблюдается выраженная маскулинизация с появлением всех соответствующих признаков, включая развитие придаточных органов половой системы. Яичник превращаются в семенники. После имплантации двух андрогенных желез в половозрелую самку креветок Palaemon elegans и Palamonetes varians непосредственно был ампутирован эндоподит второй пары переопод. Так же придаток появлялся и на симметрическом эндоподите, однако с той разницей, что появление его наблюдалось на один межлиночный период позже (Charniaux-Cotton, Cases, 1979; Taketomi, 1996).

Данные P. S. Sun и других авторов свидительствуют, что интенсивность сперматогенезной активности регулируется гормоном андрогенной железы посредством его действия на митоз гониев. Для сперматогенеза необходим фактор, обеспечивающий сохранение мужских зародышевых клеток (Thampy, 1972; Sun, Weatherby, 2000). Яичник креветок под действием андрогенного гормона не маскулинизируется. Маскулинизация гониев совершается, возможно, благодаря андрогенному индикатору. Эта ингибация осуществляется в результате блокировки образования фолликула. Гормон андрогенной железы останавливает виталлогенез даже в том случае, когда он уже активно совершился. Регенерация АЖ во время изменения пола у гермафродитного вида происходит вследствие исчезновения фактора сохранения этих желез (Touier, 1977; Sagi, Snir, Khalaila, 1997).

Утверждено, что метод обработки гормона из железы андрогена десятиногих раков является наиболее эффективным для товарного выращивания однополых групп особей, представленных одними самцами .

Особенности развития и роста гигантских пресноводных креветок

Ю. А. Гигиняк, В. Ф. Кулеш (1989) указывают, что гигантским пресноводным креветкам свойственна большая разнокачественность развития и неравномерность роста, обусловленные генетическими и социальными причинами. Разнокачественность начинает проявляться на самых ранних стадиях онтогенеза: у Macrobrachium rosenbergii уже икринки различаются по размеру, а выклев личинок растянут на 1-3 дня. Затем неравномерность развития увеличивается - если на вторые сутки в одном выводке наблюдаются личинки на двух стадиях развития, то на восьмые сутки - уже на трех стадиях, а на 14-ые сутки - на четырех (Хмелева Н. Н., Гигиняк Ю. Г., 1988).

Большинство авторов (Гигиняк, 1989; Червяков, 1991; Сальников, 1998; Овсянникова, 2003; Raanan, Sagi, 1985) утверждали, что все развитие личинки включает 11-12 стадий, каждая из которых продолжается приблизительно три дня и заканчивается линькой. По исследованию M. J. Stephenson и A. W. Knight (1980) рост личинок экспоненциальный, специфический коэффициент роста (прирост массы за единицу времени) равен 0,84 (определяется коэффициент линии регрессии по графику 1оg массы по возрасту). Широта ростового спектра у одновозрастных особей позволяет в максимальной степени использовать трофические и другие условия водоема, уменьшить пищевую конкуренцию, значит добиться высокой выживаемости вида в целом (Хмелева, Кулеш, 1988).

После прохождения последней личиночной стадии происходит линька метаморфоза в постличинку. Метаморфоз личинок из одного выводка в постличинку обычно растянут на пять дней и больше, при неблагоприятных условиях эта неравномерность развития еще увеличивается (Алехнович,1983). Н. Н. Хмелева, В. Ф. Кулеш, А. В. Аляхнович, Ю. Г. Гигиняк (1988) отметили, что постличинки с начальным весом около 0,02г часто линяют и быстро растут. В среднем при оптимальных условиях среды постличинки в течение месяца достигают массы 0,5г и длины 50-60 мм. По своему строению и образу жизни они уже мало отличаются от взрослых.

В работах некоторых авторов (Б. Червяков, 1991; Hedgecock, 1979) было показано, что на стадиях 4-5 месяцев после метаморфоза креветки достигают половозрелости, причем самки раньше, чем самцы. Рост самок и самцов отличается, самки быстро растут до половозрелости, затем их рост замедляется, рост самцов определяется более сложными закономерностями. Интенсивность роста этого вида связана больше не с возрастом, а с размером. Дисперсия линейных размеров увеличивается до половины ювенильного периода, потом снижается до начала созревания и снова возрастает. У самок дисперсия ниже и уменьшается по достижении возраста 140 суток, а у самцов постоянно увеличивается.

Согласно данным С. Н. Панюшкина, А. В. Алехновича (1994) влияние разных факторов на рост креветки изменяется по мере половой дифференциации и достижения половой зрелости. Так, до достижения половой зрелости 42% варьирования длины определяется плотностью посадки, в период полового созревания длина тела на 19% обусловлена половой принадлежностью, на 28% - плотностью посадки, на 55% - другими факторами (Панюшкин, 1994).

Z. Raanan, A. Sagi (1985), изучавшие особеность развития возрослых самцов креветки рода Macrobrachium провели анализ характеристики трех морфотипа: мелкие самцы (МС) с бесцветными клешнями, самцы с оранжевыми клешнями (ОК) и самцы с синими клешнями (СК). Мелкие самцы характеризуются небольшими, как у самок, клешнями, светло-розовыми или прозрачными. Эти самцы в присутствии более крупных не спариваются с самками, или спариваются, используя "вороватую" стратегию, причем качество потомства, полученного от МС, не хуже, чем от крупных (Raanan, Sagi, 1985; Telecky, 1984). Достигнув определенного размера, мелкие самцы переходят в следующий морфотип - ОК. Это наиболее быстрорастущие самцы, обладающие наибольшими относительными размерами гепатопанкреаса. ОК отличаются наименьшей сексуальностью, они почти никогда не спариваются с самками. Самцы следующего морфотипа - СК - отличаются наибольшей относительной длиной клешней и невысокой скоростью роста. Для самцов этой группы характерно сложное поведение ухаживания за самкой, ее охраны и спаривания. Относительный размер гепатопанкреаса у них меньше, а репродуктивная активность - выше, чем у ОК (Куренков, 1950; Sagi, Ranan, 1988).

Как и другие ракообразные, гигантские пресноводные креветки в процессе роста неоднократно меняют панцирь. Промежутки между линьками варьируют в зависимости от многих причин: стадии развития, условий среды, половой принадлежности и др. При температуре волы С ювенильные креветки длиной 4-6 см линяют через 6-11 дней, длиной 7-9 см через 13-15 дней, взрослые самки - через 26-28 дней, взрослые самцы - через 26-93 дня (Хмелева, Кулеш, 1988). Взрослые самки обычно линяют не менее 10 раз в год, причем 4-5, иногда 7 линек бывают репродуктивными, после которых происходит копуляция и вымет икры (Лавровская, 1971).

Вымет икры происходит через 3-20 часов после копуляции, обычно в первой половине ночи. Оплодотворенные яйца за счет движения плавательных ножек самки направляются в выводковую камеру, образованную под брюшком самки. Неоплодотворенные икринки выпадают из нее в течение 5-6 дней. Инкубация икры проходит в выводковой камере в течение 16-20 дней. Все это время самка ухаживает за икрой, отбирает погибшие икринки и движением плеоподов регулярно создает ток свежей воды, обеспечивая лучший кислородный режим для развития икры (Сальников, Суханова, 1998).

Сразу после вымёта икринки имеют овальную форму и длину 0,48-0,58 мм. За время инкубации икра меняет цвет от оранжевого к желтому и затем к серому за счет развития эмбрионов. По мере развития происходит увеличение каждой икринки, особенно быстрый рост начинается на 17 сутки после оплодотворения - так, в 1 г содержится: оранжевой икры - 11360 шт., желтой- 10715 шт., серой - 8634 шт.. Перед выходом личинки икринки становятся круглыми диаметром 0,54-0,85 мм (Хмелева, Кулеш, 1988).

К моменту выхода из икры личинок самки мигрируют в места с наиболее благоприятными для жизнедеятельности личинок условиями - температурным и гидрохимическим режимом, наличием кормовых организмов. Выход личинок происходит в течение 1-3 дней, причем большая часть выходит в первый день. (Кулеш, 1996).

Можно заключить, что неравномерность роста и развития креветок рода Macrobrachium проявляется на ранних стадиях личиночного развития. В это время она главным образом определяется генетическими причинами, т.к. проявляющиеся в это время различия сохраняются и усиливаются у взрослых креветок. Влияет на рост взрослых креветок и время прохождения метаморфоза личинки в постличинку. Кроме того взаимодействие генетического и социального составляющеге роста различно для разных полов. Показано, что у самцов гигантских пресноводных креветок генетическая вариабельность ювенильного роста незначительна, а у самок рост в большой степени наследуемый (гетерогенность индивидуального роста).

Характеристики развития и роста австралийских раков

Австралийские раки словно креветки характерованы большой разнокачественностей развития и неравномерностей роста. Неравномерность роста и развития раков начинает проявляться тоже на ранних стадиях личиночного развития. В каждом выводке одновременно присутствуют и мелкие рачки и более крупные раки. Эта неравномерность увеличивает приспособляемость рачков к различным условиям среды - например, рачата из одного выводка могут использовать корм разного размера.

Морфометрический анализ роста Cherax quadricarinatus был проведен Gu и другими (1994). Показало, что быстрое увеличение относительного роста ширины и длины клешни было обнаружено у самцов с длиной карапакса 43-45 мм. Самцы имеют клешни крупнее по сравнению с самками в одинаковой длине панциря. В возрасте 6 – 12 месяцев раки достигают половозрелости с массой тела 110 – 120 г, причем самки созревают при меньших размерах, чем самцы (Manor, Seguev, 2002; Karplus, Sagi, 2003).

Австралийские раки в процессе роста неоднократно меняют панцирь. Перец линькой раки прекращают питание и становятся менее активны. Собственно процесс линьки занимает несколько минут. Результаты исследования P. Michael (1997), C. Lawrence и C. Jones (2002) были призваны оценить способность размножения австралийских раков. Было установлено, что индивидуальная плодовитость самок рака зависит не от возраста, в от их физиологического состояния, времени года, размера и особенно от массы. Более крупные самки откладывают больше икры и лучшего качества – отдельные икринки более крупные, меньшее их число погибает за время инкубации. Самка красноклешневого рака откладывают с среднем 100 – 1000 икринок. Количество икринок молодых самок в первой репродуктивной меньше по сравнению с следующей сезоной (Michael, Masser, 1997).

Изменение цвета и появление стркутуры тела в периоде эмбриона раков проведено через некоторые стадии. Последовательность развития икринок при температуре 27-28оС была предполежена изучением García- Guerrero с соавторами (2003):

Первая стадия – светло-кремовый (день 1 – 3);

Вторая стадия – темно-коричневый (день 12 – 14);

Третья стадия – глазные пятна (день 20 – 23);

Четветая стадия – личинки вылупляются с оранжево-красным цветом (день 28 – 35);

Пятая стадия – вполно вылупленная (35 – 40 день)

Рост и частота линек зависят также и от условий внешней среды - качества кормов, температуры, соотношения света и темноты (Barki, Levi, 1997). В зависимости от температуры и массы тела меняется потребление пищи и распределение энергии от потребленной пищи на процессы роста, обмена, экскреции и продукции. С повышением температуры падает доля энергии на рост и возрастает доля энергии на обмен.

К другим выводам пришел D. M. Holdich (2002), изучая влияние температуры на развитие личинок. Показано, что с повышением температуры у самок раков возрастает частота репродуктивных линек. Оптимальные условия для роста - температура 27-28°C и соотношение света и темноты 14:10. При снижении температуры и увеличении длины дня рост снижается. По данным исследования темп роста всегда бывает ниже после репродуктивной линьки, чем после обычной, а промежуток до следующей линьки увеличивается.

По результату исследования Когана скорость эмбрионального этапа развития или его периодов в зоне биотолерантных температур у некоторых гидробионтов может быть описана уравнением Аррениуса или другими близкими к нему экспоненциальными уравнениями. При этом величину температурной характеристики у костистых рыб можно определять по любой из последних стадий эмбриогенеза, а среднюю температуру в условиях колеблющихся температур - по приведенной в диссертации методике. Это позволяет моделировать влияние переменного режима температур на гидробионты при интродукции в естественные водоемы и при культивировании в искусственных условиях (Коган, 1984; Голованова, 2006).

Некоторыми изучениями показано, что действие температуры оказывается влияние на формирование пола водных животных (Yeh, 1995; Azuma, 2004 ; Cheng Xiao-chun, 2007; De Bock, 2010). Так Cheng Xiao-chun и Lin Dan-jun установляли, что при естественных водных температурах (24±10С) и пониженных температурах (20±10С) соотношение полов примерно 1:1(1:1,09 и 1,22:1, соответственно). Однако, при культивировании рыб при повышенных температурах (30±0,50С) соотношение полов сдвигается с сторону самцов: 1:4,89 (83,3±0,7). При повышениии температур выращивания до 34±0,50С, соотношение полов сдвигается, наоборот, в сторону самок 2,85:1 (26,4±0,4%). Таким образом, дифференциация у P. vachelli является температурнозависимой.

Можно заключить, что существенное определяющее влияние температуры на многие жизненные процессы пойкилотермных гидробионтов, следует учитывать воздействие на организм и остальных факторов. Для этого необходимо полнее использовать методы (и превде всего факторного) анализа, возможности современной вычислительной техники.

 

Загрузка...
Комментарии
Отправить