История изучения альгофлоры водоемов России

Загрузка...

Первые сведения о пресноводных водорослях, обитающих в России, приведены в Петербургской флоре Крашенинникова (1761), у Соболевского (1796)б в Московских флорах Стефана (1972) и Марциуса (1812) и у Георги (1800).

Составители этих флор указывали некоторые Ulvae, Confervae, Tremellae и др. Они располагали водоросли по системе Линнея, помещая их в отряде Algae.

Участником путешествия А. Гумбольдта по России (1829 г.) был немецкий натуралист Х.Г. Эренберг. По итогам экспедиции Эренберг опубликовал работу (1830) о найденных на Урале и в Сибири инфузориях. Тридцать видов этих инфузорий относились к водорослям диатомовые, десмидиевые, протококковые. Эренберг впервые здесь описал Closterium Cornu, Navicula gracilis, N. Ventricosa.

В первой половине XIX в. изучением простейших организмов занимались Ф.И. Вейссе и Э. И. Эйхвальд. Систему водорослей они строили по Эренбергу.

Вейссе свыше 30 лет изучал микроорганизмы в окрестностях Петербурга, инфузории, к числу которых он относил и диатомовые бациллярии. В своих работах (1847; 1848, 1850, 1851) он привел до 130 форм из растительного царства диатомеи, перидинеи, десмидиевые, протококковые. Он указал 62 диатомеи обитателей Ладожского озера.

Эйхвальд помимо окрестностей Петербурга изучал озера Прибалтики и Финляндии. И Вейссе, и Эренберг интересовались флорой минеральных вод, исследовали минеральные воды Старой Руссы и Славянска, Арсенбурга и Гапсаля.

Первая по времени альгологическая работа, включающая сведения о морских водорослях, написана С.Г. Гмелиным (1768); автор указал около 20 видов водорослей обитателей северных морей России.

Кельрейтер (1767) описал найденный в Белом море фукус. Четыре фукуса были описаны Лепехиным (1775).

И. Георги (1800) привел для Северного Ледовитого океана 21 вид водорослей, для Белого моря 24, для Камчатского побережья 12 и для Охотского моря 1 вид.

Участник кругосветного плавания Ф.П. Литке на шлюпе Сенявин (1826 1829 гг.) доктор А. Мертенс собирал водоросли у азиатских и американских берегов северной части Тихого океана. Сборы Мертенса обрабатывали петербургский естествоиспытатель А.Ф. Постельс и академик Ф.И. Рупрехт (1840). В этой работе указаны все найденные и изученные к тому времени морские водоросли в четырех главных морях России. Для Тихого океана указано 10 вида и 75 для остальных морей.

Рупрехт обработал водоросли Охотского моря, собранные в 1850 г. экспедицией А.Ф. Миддендорфа. Позднее список водорослей опубликован в трудах этой экспедиции (1856). Рупрехт описал 153 вида водорослей, в том числе 95 новых и 8 новых родов. Описано распространение водорослей, условия жизни, внутреннее строение. Превосходно выполнены рисунки. Для того времени указанный труд Рупрехта был одним из лучших исследований по альгологии, выполненных в России.

К.И. Габлицль (1785) упоминает в описании Таврической губернии 4 вида водорослей Черного моря, найденные им у крымских берегов. Эти водоросли приводит и Георги.

Французский ботаник Ламуру обработал коллекцию водорослей (1822), собранных у берегов Черного моря экспедицией Дюмон-Дюрвилля. В альгологической флоре этого моря он отметил бедность видами.

Данные Ламуру приведены Постельсом и Рупрехтом (1840), причем они отметили незначительную величину водорослей Черного моря.

Французский ботаник Левелье, обработавший флористические сборы путешествия А. Демидова (1840 1842), привел 33 вида водорослей, собранных у берегов Крыма.

Для Каспийского моря Постельс и Рупрехт (1840) привели 5 видов водорослей. Они сомневались в правильности (для этого моря) более ранних показаний Георги и Буксбаума.

В середине 50-х годов XIX века в России были выполнены первые работы нового направления изучение онтогении водорослей, их бесполого и полового размножения, строения клетки и др. Основоположником этого направления стал Л. С. Ценковский. Его докторская диссертация о низших водорослях и инфузориях (1856) один из первых классических трудов в данной области. В ней изложены результаты исследований строения и истории развития микроскопических организмов водорослей, грибов, жгутиконосцев, инфузорий, радиолярий.

Среди водорослей Ценковский изучал: Sphaeropela annulina, Protococcus botryoides Kutz., Achly prolifera, Vaucheria sessilis, V. Dichotoma, Hydrogastrum granulatum, Chlamydococcus pluvialis, Chlamidomonas pulvisculus, Chlorogonium euchlorum, Volvox globator.

Точные описания строения протистов, их истории развития, полового процесса способствовали установлению родственных отношений между различными группами низших организмов. Ценковский экспериментально обосновал положение, в настоящее время общепринятое, об отсутствии резкой границы между низшими представителями животного и растительного царства. Он был сторонником широкого полиморфизма и считал, что не только виды, но и некоторые роды водорослей представляют собой стадии развития одной и той же формы. В некоторых случаях эти взгляды находят признание и в настоящее время.

Труды Ценковского представляли в то время выдающееся явление не только в русской, но и в мировой ботанической литературе.

Петербургский садовод, флорист и систематик И.А. Вейнманн опубликовал в 1837 г. свод своих 18-летних наблюдений по флоре Петербургской губернии, включив и данные других ботаников. Среди описанных им видов встречается 52 вида водорослей. Флору окрестностей Петербурга в 40-е гг. XIX в. изучал врач-натуралист Г. Кастальский. В его каталоге растений встречается 2 вида водорослей.

В 1817 г. вышло в свет второе издание Московской флоры Г. Марциуса. В нем описано 13 видов водорослей.

В первой половине XIX в. появились первые местные флоры двух губернний Урала: Екатеринбургской и Пермской. Коллекция растений Екатеринбургской губернии собрана врачом Т. Успенским и опубликована им в 1834 г. Он описывает 2 вида водорослей.

История ботаники в России до 60-х гг. XIX века (додарвиновский период). Щербакова А.А. Новосибирск, Наука, 1979. 368 с. В прошлом столетии внимание ботаников при изучении водорослей особенно привлекали онтогенез и бесполое и половое их размножение. Наличие оплодотворения у водорослей установил французский ботаник Г. Тюре (1853) в экспериментах с фукусом. Процесс оплодотворения он понимал как контактное взаимодействие сперматозоида и яйцеклетки.

Немецкий альголог Н. Принсгейм (1858), изучая онтогенез пресноводных водорослей, детально и тщательно описал у них цикл развития бесполое размножение и оогамный половой процесс. Ботаник А. де Барии в это же время в своей монографии (1858) о коньюгатах впервые описал новый тип полового процесса у водорослей, при котором оплодотворение происходит путем коньюгации, сильно отличающейся от оогамии. В 1869 г. Прингстейм открыл новый тип полового процесса у водорослей изогамный, при котором гаметы не имеют внешних морфологических различий. В 1875 г. И.Н. Горожанкин впервые описал гетерогамное оплодотворение у хламидомонад. Таким образом, в рассматриваемый период было установлено разнообразие в формах бесполого и полового процесса размножения у водорослей.

Первую сводку альгологических исследований составили немецкие альгологи П. Фалькенберг и Э. Пфитцер (1882). Она сохранила значение до настоящего времени.

В конце XIX в на основе разработанного голландским физиологом растений М. Бейеринком метода чистых культур началось изучение физиологии водорослей.

Применение цитологического метода позволило выяснить многие детали клеточного строения водорослей и установить цитологическую картину различных форм их размножения. Применив этот метод, немецкий альголог Ф. Шмиц (1879) обнаружил клеточные ядра у водорослей, считавшихся безъядерными, и нашел, что клетки кладофоры и некоторых сифоновых водорослей являются многоядерными.

Почти до конца ХIX в. у водорослей не были изучены смена ядерных фаз и чередование поколений. Господствовало мнение, что водоросли не имеют смены генераций, что они существуют только в виде гаметофита (полового поколения), а спорофит (бесполое размножение) у них отсутствует. Однако в дальнейшем цитологические исследования, связанные с подсчетом хромосом, показали, что у водорослей есть гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит, которые могут не различаться по внешнему виду, но имеют различные функции: спорофит образует споры, а гаметофит гаметы. Изучение чередования поколений у различных групп водорослей и установление их особенностей заслуга ряда ботаников (М. Гартман, К. Карстен, Г. Килин, Л. И. Курсанов).

В XX в. в систематике водорослей разрабатывается учение о параллелизме в развитии отдельных типов водорослей и об их происхождении от различных форм жгутиковых [А. Пашер (труды 1914-1927 гг.)]. В начале века началось экологическое изучение водорослей в природе с учетом физико-химических условий их местообитания. В ряде работ выявлена зависимость цикла развития водорослей от условий среды, рассматриваются проблемы пола и формообразования, устанавливается раздельнополость у вольвоксовых, улотриксовых и других группах.

Пионером и основоположником альгологии в России следует считать Л.С. Ценковского, работавшего в Петербургском, а затем в Одесском и Харьковском университетах. Его докторская диссертация О низших водорослях и инфузориях (1856) один из первых трудов в данной области. В ней изложены результаты исследований строения, истории развития и полового процесса различных микроскопических организмов: водорослей, грибов, жгутиковых, ифузорий, радиолярий.

Ценковский показал, что в ряде случаев некоторые водоросли, особенно пальмелевидные, считавшиеся самостоятельными формами, являются лишь временными стадиями развития уже известных видов. Он впервые описал (1876) оогамный процесс у зеленой водоросли Cylindrocapsa и экспериментально обосновал положение, в настоящее время общепринятое, об отсутствии четкой границы между низшими представителями животного и растительного царства. Он описал временное пальмеллевидное состояние у ряда зеленых водорослей и близких к ним жгутиковых организмов. Его труды вошли в классический фонд ботанической науки.

В рассматриваемый период в изучении низших растений в России преобладающим направлением было флористическое, так как познание слабо исследованной флоры водорослей на огромной территории страны являлось актуальной задачей. Альгологические труды более всего связаны с деятельностью университетов. В Одессе и Харькове альгологией занимались ученики Ценковского. Альгологии Петербургского университета интересовались преимущественно флористикой и систематикой водорослей. Ботаники Московского университета развивали в альгологии морфологическое направление.

Сравнительно небольшой объем настоящей работы позволяет нам остановиться на описании только крупных трудов русских альгологов по флоре морских и пресноводных водорослей. Труды по пресноводным водорослям - обитателям рек, озер, других пресноводных водоемов в пределах губерний и более мелких территориальных единиц были особенно многочисленными. С 1860 по 1900 г. Опубликовано более 150 трудов по пресноводным водорослям в пределах 46 губерний. Ниже мы остановимся только на истории изучения флоры пресноводных водорослей Камчатки, Сибири и отдельно озера Байкал, изложив материал по местам обитания в хронологическом порядке.

Белое море. Ботаник Казанского университета К.С. Мережековского опубликовал в 1878 г. Результаты своей экскурсии на Белое море по исследованию диатомовых водорослей. Он приводит список найденных им диатомовых 37 видов с подробными указаниями местонахождения. Как и Гоби, Мережковский отмечает более полярный характерфлоры водорослей Белого моря в сравнении с флорой берегов Северной Норвегии и Мурманского берега.

Дополнительно к списку диатомей Белого моря, определенных Мережковским, Л.В. Рейнгард (1882) присоединил еще 25 видов. Л.С. Ценковский, участник экскурсии на Белое море в 1880 г., собрал важные сведения о географическом распределении водорослей у Соловецких островов, описал вертикальное их распределение на различных водных горизонтах. В списке водорослей, собранных Ценковским и определенных Рейнгардом, - 68 видов.

Сводную работу по имевшимся к тому времени литературным данным и коллекциям водорослей Белого моря выполнил Х.Я. Гоби (1878). В вводной части монографии он перечисляет коллекции водорослей, находившиеся в Академии наук и Петербургском университете, литературные данные Бэра, Шренка, Рупрехта, Миддендорфа, Соколова, Григорьева, Мережковского и др.

В коллекции водорослей А.В. Григорьева, собранной им на Белом море в 1877 г., значилось 38 видов; в коллекции К.С. Мережковского 37 видов. В опубликованном Гоби списке беломорских водорослей 76 форм, из них красных 30, фукусов 6, бурых 26, зеленых 12. В специальной части своего труда Гоби сравнивает флору водорослей Белого моря с флорой Северного берега Норвегии, о-ва Шпицбергена, западного берега Новой Земли и о-ва Вайгача и приходит к заключению, что флора Белого моря более полярного характера, чем Северной Норвегии и у Мурманского берега.

Черное море. В первой половине XIX в. Результаты изучения флоры водорослей Черного моря были незначительными (Ж. Ламуру, 1822 43 вида; Ж.Г. Левелье, 1842 33 вида; П.А. Чихачев, 1860 11 видов). Во второй половине XIX и в XX в. Черноморская флора водорослей становится объектом активного изучения. Н.К. Срединский (1873), составитель флоры Новороссийского края и Бессрабии, указал для Черного моря, у крымских берегов, 34 вида водорослей, более всего диатомовых 23 вида.

К.Н. Декенбах, ботаник Петербургского университета, изучал в 1893 1894 гг. водоросли Черного моря. Он пришел к заключению о южном характере черноморской флоры водорослей как провинции Средиземного моря. В Балаклавской бухте исследователь собрал и определил около 80 форм водорослей, из них 4 формы синезеленых впервые указал для Черного моря, зеленых водорослей 19 форм.

С.М. Переяславцева в течение многих лет изучала водоросли Черного моря (книга ее издана посмертно в 1910 г.). Исследования Переяславцевой были широкого профиля и касались не только флористики. Она описывает многолетние и однолетние формы водорослей (большинство собранных ею видов - однолетние). Ею указаны факторы, обусловливающие изобилие или отсутствие водорослей. Например, в прибрежной полосе Батуми и Ялты в связи с отсутствием твердой почвы водоросли не встречаются: в Батуми прибрежное дно моря у берегов покрыто галькой, в Ялте песком. С.М. Переяславцева описала различные экологические формы водорослей: холодной и умеренной полосы, космополиты, однолетние. В списке многолетних она приводит 68 форм с указанием степени обилия, местопребывания.

Превосходные труды по бурым, красным и зеленым водорослям Черного моря выполнены Н.И. Воронихиным (1908 1909). Списки водорослей он расположил по системе Энглера. При каждом виде указана литература, синонимика, местонахождение (с именами коллекторов), местообитание. Приложены таблицы для определения. По подсчетам Воронихина, черноморских бурых водорослей 47 видов и 15 разновидностей; красных водорослей (багрянок) 97 видов и 31 разновидность.

В статье О распределении водорослей в Черном море (1908) Воронихин по характеру и распределению водорослей различает флору открытого моря и флору Севастопольской бухты, описывает виды и распределение их в этих зонах, насчитывает во флоре открытого моря 32 характерных вида водорослей и в Севастопольской бухте 20 характерных видов. Ученый выделяет несколько зон: 1) литоральная узкая полоса на уровне воды у берегов (по его подсчетам здесь 18 характерных видов водорослей); 2) сублиторальная от уровня воды до глубины 10 сажей, с 27 видами типичных водорослей; 3) элиторальная зона с 10 до 30 сажен и глубже, с наличием 11 характерных форм водорослей. С изменением глубины обитания водорослей Воронихин наблюдал этажность (последовательность) в смене видов. В списке осенних форм он указывает 71 вид водорослей из собственных сборов, при наличии 12 новых для Черного моря.

К. С. Мережковский в 1902 1903 гг. изучал диатомовые водоросли Черного моря, разделяя их на северные и южные формы. Первая группа (около 40 форм) состоит из видов, общих с северными морями, вторая (южная) со Средиземным морем. Последних значительно больше, чем первых, - около 20 видов, в том числе виды, позволяющие говорить о сходстве с флорой Каспийского моря. Автор характеризует черноморскую флору водорослей как свойственную более холодным морям, чем теплым, перечисляет 7 видов водорослей, ранее не описанных для Черного моря.

Видный альголог Харьковского университета Л.В. Рейнгард (1910) изучал фитопланктон Черного моря и Керченского пролива. Он перечисляет 46 видов водорослей из 6 семейств, характерных для планктона, указывает, что главную массу составляют диатомовые, заметную перидинеи, остальные незначительную примесь. У диатомовых водорослей ученый наблюдал два максимума в их массовом появлении в осенние и весенние месяцы, связывая это обстоятельство с усилением размножения. Рейнгард в июле брал пробы с поверхности моря и с глубины в 10-20 м; распределение водорослей было равномерным. В августе пробы показали преобладание водорослей в поверхностном слое. Ученый отмечает сходство флоры черноморских водорослей с видами, обитающими в Средиземном море, приводит список водорослей, являющихся обитателями морей Мраморного и Черного.

Аральское море. Единственное в прошлом столетии исследование флоры водорослей Аральского моря выполнено И.Г. Борщовым (1877), автором крупных работ в нескольких разделах ботаники. Борщов обработал коллекцию В. Д. Аленицина, собранную в 1874 г. В опубликованном списке 89 (90) видов. Из них принадлежат к сем. Bacillariaceae 72, Phycochromaceae 9, Chlorophyllaceae 7, Rhodophyceae 1.

Водоросли Аральского моря по экологии Борщов относит к формам открытых морских берегов 55-61,8%; к формам обитателям солоноватых вод 21-23,5, к пресноводным 3-14,6%. Сделав обзор вертикального и горизонтального распределения водорослей в Аральском море, Борщов приходит к следующим выводам: 1) Флора водорослей Арала имеет главным образом характер флоры открытых морских берегов. 2) Нахождение в Арале немалого количества представителей глубокого моря указывает, по-видимому, на то, что настоящая флора водорослей представляет собой как бы остаток некогда бывшей флоры обширного океанического бассейна. 3) Наибольшее число встречающихся ныне в Арале водорослей тождественно с живущими в Немецком и Балтийском морях или при их берегах. Сходство это выражается ясно во всех группах водорослей, без исключения. 4) Наиболее богата морским представителями водорослей западная часть Арала. Восточная, напротив, сравнительно бедна. 5) Типически пресноводные формы водорослей, встречающихся в Арале в количестве 14,6%, без сомнения, - позднейшие пришельцы, занесенные водами Сырдарьи и Амурдарьи. Они населяют преимущественно восточную часть моря.

Каспийское море. В сравнении с другими морями флора водорослей Каспия в рассматриваемый период изучалась меньше. Список водорослей, собранных и обработанных в 1869 1870 гг. выдающимся русским зоологом А.О. Ковалевским, включает 38 форм; из них 27 диатомовых, 2 синезеленых, 3 зеленых и 6 красных.

В 1904 г. Ученый комитет Главного управления землеустройства и земледелия снарядил на Каспий экспедицию под руководством видного зоолога Н.М. Книповича. Дополнительно к специалистам экспедиции Петербургское общество естествоиспытателей прикомандировало для изучения водорослей приват-доцента университета А.Г. Генкеля с помощником студентом В.Н. Кононовым. Перед экспедицей стояли большие задачи. Помимо главной изучения биологии сельдей занимались изучением гидрологии моря, флоры и фауны, в особенности планктона (основного корма сельдей).

Задачи изучения планктона были сформулированы следующим образом: 1) исследование состава и горизонтального и вертикального распределения животного и растительного; 2) исследование состава и распределения придонной фауны и флоры в зависимости от глубины, грунта, солености, температуры, газов и прозрачности воды.

В первом томе Трудов Каспийской экспедиции (1907) Н.М. Книпович осветил организационные стороны экспедиции (5 рейсов парохода, дополнительные работы в низовьях Волги, станции для взятия проб) и опубликовал документы экспедиции: дневник работы по станциям, метеорологический журнал и пр. Н.М. Книпович изложил некоторые предварительные выводы по результатам экспедиции: в глубинах моря нет ни животной, ни растительной жизни. Водоросли обитают только в верхних слоях морской воды, в глубинах их нет. Он подчеркнул своеобразие флоры и фауны Каспия: преобладание форм чисто местных, не свойственных другим водоемам. Группы, широко распространенные в других морях, пишет Книпович, в Каспии или отсутствуют, или представлены немногочисленными формами.

А.Г. Генкель работал в составе экспедиции всего два месяца (с 16 марта по 13 мая 1904 г.), уехал по семейным обстоятельствам и больше не возвращался; планктон собирал студент Кононов, фиксировали Н.М. Книпович и С.А. Митропольский. При разборе планктона, - пишет А.Г. Генкель, - львиная доля его поступила в распоряжение экспедиции, для моих же целей отлавливалась строго определенная (0,1) небольшая часть. В 1909 г. Генкель опубликовал работу Материалы к фитопланктону Каспийского моря. Позже, в 1914 г., он выступил с аналогичным сообщением на ботанической секции XIII съезда русских естествоиспытателей в Тифлисе. В распоряжении Генкеля было 145 проб с планктоном, но незначительный объем каждой пробы не позволял сделать обоснованные выводы о флоре водорослей Каспия.

Работа Генкеля вызвала критическую рецензию гидробиолога Н.А. Самсонова (1910), помещенную в Трудах Юрьевского ботанического сада. Рецензент отмечал, что на 240 страниц текста, только 46 одна пятая часть относится к теме исследования, остальное надстройка или компиляция, повторение того, что уже было опубликовано Книповичем. Вывод автора о сходстве флоры водорослей Каспия и других морей не аргументирован. Отметим, что и на заседании ботанической секции съезда естествоиспытателей сообщение Генкеля также вызвало критические замечания, в частности А.Н. Данилова, который отметил, что мнение исследователя о сходстве флоры водорослей с соседними морями не аргументировано и не подтверждено фактами. Кстати, сам автор, видимо, не был уверен в обоснованности своих выводов. Он пишет, что если бы удалось ему поехать на Каспий еще раз, то сумел бывместо некоторых гипотез доставить точные определенные факты.

В 1914 1915 гг. состоялась вторая экспедиция на Каспий с целью изучения гидрологии моря. В ее задачи входило исследование морского планктона, для чего был приглашен гидробиолог из г. Юрьев Н.А. Самсонов. В 1916 г. руководитель экспедиции Н.М. Книповичем уже подготовил отчет, но от Самсонова получил только предварительные материалы. В связи с событиями военного времени (первая мировая война) связь с Самсоновым, находившимся в г. Юрьеве (Дерпте), прервалась. Отчет об экспедиции был издан только 1921 г.

Н.М. Кнопович был ученым широкого профиля. Занимаясь как зоолог более ихтиологией, он прекрасно знал систематику морских водорослей, входящих в состав планктона пищи рыб. В Трудах Каспийской экспедиции 1914 1915 г. он подтверждает основные выводы предыдущей экспедиции в отношении планктона о его вертикальном размещении в море, о зависимости от присутствия света (достаточной освещенности лучами солнца), почему водоросли обитают в верхних слоях моря. Согласно предварительному отчету Н.А. Самсонова, в книге приведены сведения о 58 формах водорослей.

Озеро Байкал. Во второй половине прошлого столетия флора водорослей Байкала изучалась мало. Отметим описание Р. Гутвинским (1891) коллекции, собранной еще в 1877 г. Б. Дыбовским на Камчатке и Байкале. В опубликованном списке приведено 135 видов водорослей. Большинство из них (116 видов) относится к Байкалу: для Камчатки 19 видов. В дальнейшем В.Ч. Дорогостайский (1904, 1906) в исследованиях по альгологии Иркутской губернии захватил часть северо-западного побережья Байкала от истока р. Ангары до о-ва Ольхон, а на восточном берегу Туркинские минеральные воды. В 1916 г. по его инициативе была организована экспедиция (преимущественно на пожертвования частных лиц) по изучению Байкала, альгологом которой был приглашен ботаник Московского университета К.И. Мейер.

В 1914 1915 гг. В.Н. Сукачев во время своих ботанико-географических экспедиций собрал значительное число проб водорослей в разных пунктах Байкала и прилежащих к нему водоемов и озер Забайкалья.

Альгологические сборы Сукачева на Байкале и в Забайкалье постигла печальная участь: они были переданы для обработки Л.В. Рейгарду, который не смог довести эту работу до конца (умер в 1920 г.).

В 1923 г. В.Н. Сукачеву удалось разыскать в Харькове свои сборы и сделанные Рейнгардом черновые записи, рисунки и микрофотографии. Из записей Рейнгарда выяснилось, что он обработал главным образом пробы из озер Забайкалья и Байкальских соров. Сам же Байкал им почти не затрагивался. Помимо этого, значительное количество банок с водорослями из сборов Сукачева высохло, стало непригодным для обработки. Сохранившиеся материалы и записи Рейнгарда были переданы К.И. Мейеру, который на основе своих сборов на Байкале в 1916 г. и обработанных им сборов Сукачева в 1925 г. опубликовал большую статью К флоре водорослей озера Байкал и Забайкалья за подписью своей и Л.В. Рейнгарда. В статье приводится значительный список водорослей: в Байкале и его ссорах 192 и в озерах Забайкалья 308 видов.

Целесообразно несколько раздвинуть хронологические рамки, чтоб отметить превосходный труд проф. К.И. Мейера введение во флору водорослей Байкал (1930). К.И. Мейер помимо Байкальской экспедиции 1916 года участвовал в экспедиции 1925 1929 гг., организованной Академией наук СССР. За три года он осмотрел все побережье Байкала, за исключением небольшого участка восточного берега от пос. Лиственничного (ныне Листвянка) до Баргузинского залива, существенно пополнив и расширив ранее полученные материалы.

В береговой линии Байкала Мейер намечает несколько различных областей: 1) коренной глубоководный открытый Байкал; 2) Ольховские ворота с многочисленными бухтами; 3) Малое море; 4) Баргузинский залив; 5) Чевыркуйский залив; 6) северная оконечность Байкала и примыкающая к ней часть западного берега; 7) ссоры: Посольский, Истокинский, Провал, Нижнеангарский, а также бухта Ангинская; 8)селенгинское мелководье. Исследователь характеризует особенности выделенных им 8 зон береговой линии Байкала, количесвтенный и видовой состав обитающего в этих зонах планктона, рассматривает донную растительность. В систематической части он приводит 784 вида и разновидности водорослей Байкала, описывает строение многих из них.

Список водорослей Байкала, составленный К. Мейером, содержит значительное число новых, до этого не описанных видов и родов, свойственных только Байкалу. В особенности характерны Draparnaldia (9 видов), виды Aegagropila и Cladophora, новый род Treksokonia, несколько новых видов и родов из хризомонад. Книга хорошо иллюстрирована 18 микрофотографий и 110 рисунков. Сообщаются сведения о местонахождении видов, коллекторах, ботаниках, определявших коллекции (Л.В. Рейнгард).

Камчатка. В 1981 г. Р. Гутвинский опубликовал список водорослей, собранных Б. Дыбовским на озере Байкал и Камчатке. Для Камчатки указаны 19 видов.

В 1908 1910 гг. была предпринята при содействии Русского географического общества большая Камчатская экспедиция, снаряженная на средства московского богача Ф. П. Рябушинского. В экспедиции участвовали ботаники В.Л. Комаров, В.П. Савич, В.Н. Лебедева, В.В. Перфильев и др. Сборы по низшим растениям обрабатывались в Петербургском ботаническом саду, коллекции водорослей преимущественно А.А. Еленкиным. В 1914 г. по результатам экспедиции издана книга описание флоры водорослей и грибов Камчатки. А.А. Еленкин является редактором этого издания и авоторм двух обширных статей - Пресноводные водоросли Камчатки и Морские перидинеи и диатомовые Камчатки.

Во Введении А.А. Еленкин описывает результаты экспедиции Рябушинского по флорам водорослей и грибов Камчатки. Собраны и обработаны коллекции: пресноводных водорослей 347 видов, морских перидиней и диатомовых 52вида, других морских водорослей 39 видов. Новыми для науки являются 9 видов и 27 разновидностей пресноводных водорослей и по одной разновидности диатомей и морских водорослей. По литературным данным, для Камчатки до этой экспедиции было известно 25 видов пресноводных водорослей, экспедиция прибавила еще 322 вида, т.е. Произошло увеличение более чем в 13 раз.

Сведения о пресноводных водорослях А.А. Еленкин излагает в геоботаническом плане, выделяет сообщества в связи с различными условиями обитания: водные сообщества, планктон, донные, текучих и стоячих вод, дерновинные, болотные, наземные, термофильные (холодных, теплых и стоячих вод). Ученый описал систематический состав водорослей в различных сообществах, отметил особенности болотных сообществ, их отличие от дерновинных: богатство десмидиевыми и бедность диатомовыми водорослями. Сумму всех пресноводных водорослей Камчатки, обнаруженных в стоячих водах (прибрежная зона, озера, окнища, топи, болота) Еленкин определяет в 213 видов; преобладают диатомовые (35,7%) и десмидиевые (31,4%).

К термофильным сообществам пресноводных водоросей Камчатки (при температуре 15-30С) Еленкин относит 42 вида. Среди них 21 вид диатомовых и 16 синезеленых. Энтеромофильные сообщества водорослей Камчатки (температура 30-33С) включают 52 вида: синезеленых 28, диатомовых 17. В заключение автор указывает, что термофильная флора диатомовых здесь численно обильна, но представлена почти исключительно формами холодных вод. По своему составу обитатели горячих и теплых вод Камчатки близки к флоре горячих вод умеренной и арктической зон.

Во второй части статьи А.А. Еленкин поместил Критический список пресноводных водорослей Камчатки - 347 видов. Дано морфологическое описание некоторых видов водорослей, указываются местонахождения, иногда места обитания, приведены литературные источники.

Во второй статье Еленкина Морские перидинеи и диатомовые Камчатки систематический список содержит 52 вида водорослей. Список составлен по той же форме, что и впредыдущей статье. В этом же выпуске опубликована статья Н.Н. Воронихина Морские водоросли Камчатки. В его Критическом списке описаны 39 видов по той же форме, что и у Еленкина.

Другие районы Сибири и Дальнего Востока. По флоре пресноводных водорослей Сибири заслуживает быть отмеченной статья В.С. Козловского (1888), обработавшего сборы Н.М. Мартьянова по Минусинскому округу и свои собственные сборы по окрестностям Томска. Водоросли он собирал в реках Томь, Басандайка, Ушайка и более мелких водоемах, озерцах и ручьях. В приведенном списке 213 видов. Автор указывает на богатство флоры водорослей в окрестностях Томска и связывает это обстоятельство с обилием почвеннных вод, поддерживаемых лесами, и, возможно, разнообразными минеральными примесями.

В завершение нашего обзора флористических работ отметим статьи Б.В. Скворцова Материалы по флоре водорослей Азиатской России (1917) и другие его публикации по флоре водорослей Сибири и Дальнего Востока. Однако дальнейшие работы этого ученого продолжались уже в советский период. Но и названные нами выше небольшие статьи Б.В. Скворцова важны тем, что содержат первые сведения о флоре водорослей водоемов, ранее не подвергавшихся исследованиям.

В работе Водоросли из Якутской области Скворцов определил и описал коллекции, собранные в 1912 г. Г.И. Доленко, участником Якутской экспедиции Переселенского управления. Список включает 42 формы: 3 цианофиции, 17 зеленых и 22 диатомовых. Приведено их описание, иногда указано местонахождение.

В статье Фитопланктон озера Чля Приамурской области описаны сборы участников экспедиции Департамента земледелия В. Солдатова, П. Петрова, Н. Павленко, проводившиеся недалеко от устья Амура, у г. Николаева, в августе 1916 г. В систематическом списке приводится 36 форм: 2 жгутиковых, 10 цианофиций, 5 диатомовых и 19 зеленых.

В следующей работе - Водоролси реки Зеи Амурской области приведено 54 вида водорослей: 6 жгутиковых, 21 диатомовых, 26 зеленых, 1 цианофиция (синезеленая).

Водоросли из Акмолинской области - так названа Б.В. Скворцовым статья, в которой обработаны сборы С.С. Ганешина, проведенные им в Западной Сибири у оз. Кургальжин в июне 1914 г. (экспедиция Переселенческого управления). Всего найдено и обработано 129 форм: 13 жгутиковых, 12 цианофицей, 32 диатомовых и 72 зеленых.

Сборы А.Н. Седельникова, осуществеленные в июле 1912 г., описаны Б.В. Скворцовым в статье О фитопланктоне оз. Марка-Куль Киргизского края (Семипалатинская область). В систематическом списке водорослей 42 формы: 5 жгутиковых, 15 планктонных диатомовых, 22 зеленых.

Переходя к описанию морфологических и систематических трудов отечественных альгологов, отметим, что как и в зарубежной науке, внимание русских ученых в особенности привлекало изучение размножения у различных групп водорослей. Ботаник Киевского, затем Новороссийского университета Я. Я. Вальц в итоге многолетних исследований опубликовал монографию по истории развития, морфологии и систематике рода вошерия (Vaucheria) из пресноводных сифоновых нитчаток, ставшую его докторской диссертацией (1865). Материал распределен в трех разделах: введении, морфологической и систематической частях. Вальц отмечает ошибочность представлений о широком распространении дихотомического ветвления в роде вошерия. Виды вошерий он рассматривает в более широком объеме в сравнении с принятыми в то время: вместо 50 видов вошерий, предлагает только 11; обстоятельно описывает строение и историю развития видов; отмечает наличие живущих на них паразитных грибков. Это исследование Вальца широко приводилось в старых списках основной литератцры по пресноводным сифонниковым водорослям.

У морской зеленой водоросли Urospora mirabilis Вальц (1873) впервые наблюдал половой процесс. К сожалению, научная деятельность ученого рано прервалась, вследствие психического заболевания.

Л.В. Рейнгард, автор крупных работ по флоре и морфологии водорослей, впервые описал у пресноводной Stigeoclonium половой процесс и наблюдал образование аукоспор у диатомовых. Им впервые (1885) описана у них роль ядер при этом процессе (Cocconies, Achnanthes), обнаружено движение ядер друг к другу и появление большого ядра. Ученый не уловил момента слияния ядер, но не сомневался в том, что оно имеет место. Исследуя флору Черного моря, Рейнгард (1885) провел обширные морфологические исследования над 25 видами водорослей.

И.Н. Горожанкин занимался исследованиями по истории развития, процессу размножения у колониальных вольвоксовых и хламидомонад. Особенно детально Горожанкин (1875) проследил процесс размножения у водоросли Eudorina elegans и, проведя сравнительное изучение истории развития вольвоксовых, выяснил, что дочернии колонии у всех изученных им видов формируются по одному типу - из простой тканевой пластинки (гоническая стадия). Им была установлена гомология сперматозоида Eudorina и половой споры Pandorina, ранее описанной Принсгеймом, что имело важное значение для выяснения эволюции полового процесса у вольвоксовых.

В конце 80-х гг. И.Н. Горожанкин вновьвернулся к изучению истории развития вольвоксовых, опубликовал результаты наблюдений в монографиях материалы к познанию морфологии и систематики хламидомонад (1890,1891, 1905). Сравнивая циклы развития у видов семейства хламидомонадовых, ученый установил границы видов и выявил направление эволюции полового процесса. Он первым показал у хламидомонадовых постепенные переходы от примитивной формы размножения изогамии к новому типу размножения гетерогамии на примере Chlamidomonas Braunii, когда большая женская половая клетка, сохраняющая подвижность, оплодотворяется мужской половой клеткой меньшего размера. Наконец, им показан переход от гетерогамии к оогамии на примере Ch. сoccifera: утратившая подвижность типичная яйцеклетка оплодотворяется менее подвижной, чем в первых типах размножения, мужской половой клеткой.

Труды Горожанкина по изучению хламидомонад получили заслуженное признание. Результаты его наблюдений и рисунки приведены в учебниках и сводках по зеленым водорослям.

Интересные и важные наблюдения над половым размножением водорослей, выяснившие ряд характерных особенностей, были выполнены В.Ф. Хмелевским (1890 1891). Он изучал половой процесс у зеленых водорослей, преимущественно у спирогиры, и проследил судьбу ядер в половых клетках до их слияния и после него, первый заметил два деления клеточного ядра перед прорастанием зиготы, но ошибся в наблюдениях над дальнейшей судьбой образовавшихся 4 ядер: он полагал, что два ядра вторично сливаются, а два разрушаются, тогда как в действительности разрушаются 3 ядра. Однако из его рисунков можно видеть редукционное деление ядер внутри зиготы.

Л.И. Курсанов, ученик Горожанкина, впервые широко применил в своих работах цитологический метод. Как альголог Курсанов изучал цитологию и смену ядерных фаз у зеленых и красных водорослей. Ему принадлежит обстоятельное исследование (1909) истории развития морской красной водоросли немалион (Nemalion, сем. Florideae). У нитчатой водоросли зигнемы (Zygnema, класс коньюгат) ученый скурпулезно проследил процесс оплодотворения и прорастания зиготы, выяснил у коньюгат смену ядерных фаз (1911 1912). У пресноводной зеленой нитчатой водоросли вошерии, имеющей характерное неклеточное строение, он открыл (1911) процесс одновременных делений множества ядер, волнообразно распространяющийся в нити этой водоросли. Курсанов, в частности, исправил ошибку Хмелевского о судьбе четырех ядер, образовавшихся в половых клетках у спирогиры, выясниив, что разрушаются не два, а три ядра. В дальнейшем ученый перешел к морфолого-цитологическим исследованиям в области микологии, преимущественно по ржавчинным грибам.

Ученик Горожанкина В.М. Арнольди изучал строение талломов некоторых морских сифонников (1911, 1913), собранных им во время путешествия на Яву (Dasycladaceae, Dictyoschaeriaceae). Среди колониальных вольвоксовых Арнольди изучил и описал (1914) новый примитивный род Pyrobotris. С 1915 г. и до конца жизни он занимался флорой водорослей Европейской России.

В сравнении с флористическим и морфологическим направлениями в альгологии труды отечественных ботаников по экологии водорослей были немногочисленными. К эколого-физиологическому направлению относятся работы Н. М. Гайдукова (1903) по синезеленым водорослям осцилляриям, культивируемым им под различными светофильтрами. Через некоторое время водоросли изменили свою окраску, дополнительно к окраске падающего на них света. Правильность этих опытов Гайдукова подвергалась сомнению, но все же в отношении к некоторым водорослям выводы ученого считаются верными.

К этому же направлению можно отнести работу Г.А. Надсона (1900) о сверлящих водорослях, играющих немалую роль в круговороте кальция в природе. Надсон описал 12 форм и видов морских сверлящих водорослей и 6 пресноводных, обитающих в разнообразных климатических условиях: от холодных морей Севера до морей тропиков. Вследствие особенностей строения сверлящие водоросли легко переносят неблагоприятные для жизни условия: холод, палящие лучи солнца, временное подсыхание и значительное увеличение концентрации солей в морской воде. Они занимают субстраты, непригодные для других водорослей располагаются на твердой извести. Выделяя щавелевую кислоту, они разлагают углекислую известь субстрата с образованием щавелево-кальциевой соли, растворяющейся в морской воде.

Московский ботаник А.П. Артари преподаватель ботаники в Московском высшем техническом училище - в начале своей научной деятельности изучал пресноводные водоросли: водяную сеточку (Hydrodictyon, порядок протококковых), строение клетки и бесполое размножение (1890). В дальнейшем он перешел к изучению физиологии водорослей, первым в России стал применять метод чистых культур. В магистерской диссертации К вопросу о влиянии среды на форму и развитие водорослей (1903) Артари рассматривает влпросы питания органическими веществами, отмечает, что многие водоросли способны образовывать хлорофилл в темноте. Наблюдая изменения внешних форм водорослей при культуре в различных растворах, ученый пришел к выводу, что эти изменения исчезают при переносе в нормальные условия.

Преподаватель Лесного института в Петербурге альголог Л. А. Иванов в начале своей научной деятельности работал на Бологовской биологической станции. Результаты четырехлетних исследований он изложил в превосходной работе Наблюдения над водной растительностью Озерной области (1901), ставшей его магистрской диссертацией. В этом геоботанического характера исследовании ученый отмечает, что распределение растительности в озерах обусловлено интенсивностью освещения и температуры, направлением и силой ветра и свойствами дна. Среди озерной растительности в центре внимания ученого находились водоросли (по его подсчетам, 438 видов). Он отмечает, что в планктоне озер ассимиляционная деятельность осуществляется преимущественно синезелеными водорослями, роль зеленых водорослей значительно меньше. Водоросли озер автор группирует в формации, описывает воздушную и наземную формации, формы текучих вод, дерновинные, болотные, планктонные и донные формы.

Дальнейшие научные труды Л.А. Иванова относятся к физиологии растений.

Необходимость борьбы с загрязнением воды, потребляемой населением городов и промышленностью, вызвали к жизни новый раздел в науке о водорослях санитарную альгологию.

В 1911 г. в Москве организуется Комитет по охране водоемов и при нем биологическая лаборатория. Руководителем ее стал ботаник Я. Я. Никитинский, видный специалист по флоре и фауне загрязненных водоемов, в частности по водорослям. Среди его многочисленных трудов отметим исследование (1912) по анализу воды, произведенному в Москве-реке от деревни Рублево (выше Москвы) до села Коломец в районе Быкова (ниже Москвы). Автор приводит списки водорослей, собранных в пробах и орпделенных им, указывает степень их обилия.

Ботаник А.П. Артари также занимался изучением вод, потребляемых городским населением, степенью их загрязненности. В итоге исследований он опубликовал книгу Руководящие принципы оценки воды по ее флоре (1913).

Интерес к альгологии в Московском университете сложился еще задолго до основания кафедры низших растений, которая затем была переименована в кафедру микологии и альгологии. В XVIII и начале XIX веков в университете проводились исследования по флоре Московской губернии. В этих флористических списках среди высших растений приводилось и небольшое количество водоролсей. Но начало альгологической школе в московском университете было положено И.Н. Горожанкиным. Помимо флористического направления в альгологии он развивал онтогенетическое направление. В его магистерской диссертации содержалось много интересных данных по истории развития хламидомонад и колониальных вольвоксовых . Среди его знаменитых учеников были А. П. Артари, М.И. Голенкин, В.М. Арнольди, Л.И. Курсанов, К. И. Мейер, В.В. Миллер.

А.П. Артари в своей докторской в своей докторской диссертации изучал историю развития и систематику протококковых водорослей, но помимо флористических и систематических работ он, по словам К.И. Мейера, в то время был единственным представителем частной физиологии водорослей и впервые применил к изучению водорослей метод чистых культур.

Загрузка...
Комментарии
Отправить