Исторический и методологический подход в изучении микотрофности у древесных растений

Загрузка...
При дальнейшей интенсификации лесного хозяйства в целом и лесоразведении в малолесных и безлесных районах в частности необходимо учитывать все биологические особенности древесных растений и в том числе специфичность их корневого питания. В настоящее время нет сомнений в том, что лесные древесные растения так же отзывчивы на улучшение их корневого питания, как и сельскохозяйственные. Без систематического изучения этого вопроса нельзя на современной научной основе добиться резкого увеличения продуктивности и ускорения выращивания леса.
 
Еще в 1881 г. крупный ботаник Ф. М. Каменский впервые обнаружил явление симбиотического сожительства корней ряда растений с некоторыми грибами. Эти растения обладают так называемым микотрофным типом питания. Почвенная влага и пища поступают в корни таких растений при посредстве сожительствующего с ними гриба. Видимое выражение микотрофности у таких растений — измененные грибом корневые окончания, называемые микоризами (грибокорнями).
 
Микоризы могут быть эндотрофными (внутреннего питания) и эктотрофными (наружного питания). В микоризах первого типа гифы гриба проникают внутрь клеток первичной коры корня, где они могут расти, питаясь соками растения-хозяина, или могут перевариваться клетками последнего. В микоризах второго типа гифы гриба окружают окончания корней высшего растения плотным чехлом (перчаткой), ответвления гиф при этом пронизывают окружающую почву и, как правило, проникают в поверхностные слои клеток коровой паренхимы растения-хозяина.
 
Следует согласиться с мнением Дж.Л.Харли (1963), что объединение микориз эктотрофного типа с эндотрофными микоризами под одним общим названием «микориза», начатое еще со времени А. Б. Франка (Frank А. В., 1885), — неудачно. Только микоризы эктотрофного типа являются выражением подлинного симбиоза между двумя партнерами. Этот тип микориз особенно характерен для древесной растительности.
 
В 1902 г. появилась работа крупного лесовода акад. Г. Н. Высоцкого, открывшего новые возможности в использовании микотрофности лесных деревьев при степном лесоразведении в безлесных районах. По его наблюдениям, сеянцы дуба и сосны в степи, не имевшие микориз, росли плохо, болели. Деревца, которые были «заражены» соответствующими грибами, росли хорошо.
 
В связи с постановлением о полезащитном лесоразведении (1948 г.) в конце 40-х и начале 50-х годов отмечалось значительное расширение изучения микотрофности лесных древесных растений.
 
Однако за последнее время дальнейшие исследования в этом направлении в нашей стране значительно сократились. Многие, видимо, считают, что особенности корневого питания древесных растений имеют значение лишь в степном лесоразведении. Между тем именно в типичных лесных условиях подавляющее большинство древесных растений получает воду и питательные вещества из почвы при посредстве микоризообразующего гриба. Очень важно подчеркнуть, что различные древесные породы в результате многовековой эволюции в настоящее время обнаруживают различную приспособленность к микотрофному типу питания. Это позволило выделять три группы древесных растений: высоко, или сильномикотрофных, слабомикотрофных и «немикотрофных» пород .
 
Микотрофность растений)-проблема важного биологического значения. Она является примером симбиоза между организмами, стоящими по своим особенностям очень далеко друг от друга.
 
Взаимоотношения между деревьями и микоризообразующими грибами ярко иллюстрируют мысль Ф. Энгельса об односторонности формулы «борьба за существование»: «.. .взаимодействие живых существ включает сознательное и бессознательное сотрудничество, а также сознательную и бессознательную борьбу. Следовательно, уже в области природы нельзя провозглашать только одностороннюю «борьбу». Но совершенное ребячество — стремиться подвести все богатое многообразие исторического развития и его усложнения под тощую и одностороннюю формулу: «борьба за существование». Это значит ничего не сказать или и того меньше».
 
Наряду с жестокой борьбой между различными видами в природе наблюдается немало случаев тесного сотрудничества между ними. Сожительствующие организмы, лишившись самостоятельности, получают такие преимущества, которых не было и не могло быть в условиях раздельной жизни. Например, в результате сожительства между пресноводным полипом зеленой гидрой (Hydra viridis) и одноклеточными водорослями, живущими в ее тканях, зеленая водоросль дает животному углеводы и кислород, получая от него азотсодержащие вещества, соли и углекислоту. Интересно явление, наблюдающееся у некоторых червей, в определенных частях тела которых также живут одноклеточные водоросли.
Грибы и бактерии особенно часто образуют устойчивые сочетания с хлорофиллоносными растениями. Таковы клубеньковые бактерии, актиномицеты ольхи, таково «растение-сфинкс» К. А. Тимирязева. Степень взаимозависимости иногда настолько велика, что оба симбионта не могут нормально развиваться без партнера.
Подобным сочетанием гриба с зеленым растением является дерево, имеющее микоризы. Так же, как в лишайнике, зеленый и не зеленый партнеры настолько приспособились друг к другу, что раздельное существование часто становится затруднительным. Взаимоотношения между ними очень сложны и разнообразны. Этим объясняется то обстоятельство, что мысль исследователя обычно колеблется между двумя упрощенными представлениями — исключительно мирным, «мутуалистическим» симбиозом, с одной стороны, и голым паразитизмом — с другой.
 
Только диалектико-материалистическое понимание этих взаимоотношений в состоянии преодолеть плоские представления о «вреде» и «пользе», о паразитизме и мутуализме. Эти противоречивые отношения, базируясь на обмене веществ между симбионтами, обусловливая друг друга и переходя друг в друга, представляют собой диалектическое единство.
 
Тщательное изучение физиологических отношений между микоризообразующими грибами и различными группами древесных растений должно помочь теоретическому обоснованию новых, более совершенных и, главное, дифференцированных приемов агролесотехники, систем севооборотов в лесопитомниках и школах, приемов повышения эффективности лесовозобновительных и озелинительных работ, а также интенсификации приемов ухода за взрослыми ценными насаждениями.
 
 

Открытие явления микотрофности растений

 
 
История учения о микотрофности сосудистых растений начинается с 1881 г. когда Ф. М. Каменский, профессор Новороссийского университета, подробно описал корни некоторых высших растений, оплетенные гифами грибов, дал прекрасные рисунки и высказал впервые мнение о симбиотическом характере подобного сочетания.
Задолго до этого имелись многочисленные указания различных авторов на наличие нитевидных образований в клетках корней растений и на поверхности корневых окончаний. Некоторые наблюдатели указывали на грибной характер этих образований в других случаях природа их оставалась неясной и вызывала споры.
Шлейден (М. J. Sehleiden, 1842—1843) описал- микроскопические особенности клеток коры корней и нитевидные образования в них гнездовки безлистной (Neottia nidus avis). Он отметил сильное ветвление нитей, образующих иногда путаный клубок. Ответвления нитей слепо оканчиваются внутри клеток. М. Шлейден не высказал, однако, своего мнения о природе этих нитей.
 
Гартиг (Th. Hartig, 1840—1851) упоминал о сетке грибных гиф, которые окружают окончания поглощающих тонких корешков хвойных деревьев. Он наблюдал кружево грибного мицелия между клетками коры корней. Впоследствии Ф. Сарау (1895) эту сеть "назвал «сетью Гартига».
Гартиг ошибался, оценивая природу этих образований как чисто паразитическую, но большая заслуга его заключается в том, что он впервые описал морфологию типичной эктотрофной микоризы (как это образование называется теперь) деревьев. 
 
До 60-х годов прошлого века, несмотря на многочисленные указания о наличии грибных гиф в клетках корней и на корнях многих высших растений, значение такого сожительства в биологии и в практике растениеводства недооценивалось. Внимание к этому явлению в природе усилилось благодаря открытию замечательного сожительства гриба и водоросли в виде лишайников (А. С. Фаминцин и О. В. Баранецкий, 1867), раскрытию особенностей азотного питания у бобовых и возникшему интересу к взаимоотношениям между различными группами растений, в частности между зелеными и не зелеными растениями. Большое значение имело широкое распространение идей Ч. Дарвина, работ Л.Пастера и его школы, открывших новые пути изучения патологии сосудистых растений и значения грибов.
Усовершенствование микроскопической техники позволило также более тщательно изучить ткани, подвергшиеся грибной инфекции, и высказать мнение о различии между обычной паразитической инфекцией и «инфекцией» симбиотического характера. В этом отношении работы крупного ботаника Ф.М.Каменского, опубликованные в 1881 г. и в последующих годах, явились первыми в изучении микотрофности сосудистых растений.
 
В работах Ф.М.Каменского содержался критический разбор высказываний прежних авторов о соотношениях между подъельником (Monotropa hypopitys), грибом и корнями деревьев. В работе ученого, опубликованной в 1881 г., детально описывались вегетативные органы подъельника и чехла из мицелия на его корнях. Образования, описанные и зарисованные О. Друде (1873) у Monotropa glabra, при помощи которых это растение, якобы, паразитирует на корнях хвойных, Каменский определил как видоизмененные грибом корни. Ф.М.Каменский утверждал, что растворимые питательные вещества при усвоении их корнями Monotropa, должны пройти зону грибного чехла, прежде чем попасть в корень. На основании этого ученый предположил, что грибная инфекция данного типа имеет положительное значение для высшего растения. По его мнению, это можно проверить лишь путем выращивания растений, свободных от гриба.
 
Позднее Ф. М. Каменский (1883) опубликовал подробную работу с исчерпывающей критикой предшествующих исследователей, с подробными морфологическими и анатомическими описаниями и превосходными рисунками. Этой работой ученый снова подтверждает свой вывод об отсутствии каких-либо доказательств паразитизма со стороны гриба по отношению к Monotropa.
 
В работах Каменского подробно описаны «пораженные» грибом корни деревьев, под которыми растут подъельники (рис. 1). Каменский уже в те годы указывал на задержку роста в длину и усиленное ветвление корней, а также на отсутствие типичных корневых волосков (на наличие вокруг коротких корневых окончаний чехла из перепутанных гиф, ответвления которых проникают между клетками эпиблемы и образуют своеобразную сеть между клеток коры (сеть Гартига). У хвойных, особенно у сосны, эти короткие корневые окончания своеобразно ветвятся, напоминая типичную дихотомию.
 
Подобные корневые окончания у сосны еще до Каменского описывались Е.Янчевским (Janczewski Е., 1874), М. Риисом (Rees М., 1880). Однако эти исследователи придерживались тогда взгляда, что такие корни являются результатом паразитической грибной инфекции. М. Риис утверждал, что паразитом сосны в данном случае является Elaphomyces, плодовые тела которого он находил в изобилии вблизи корней дерева.
 
Рассмотрим более подробно мнение Каменского о взаимоотношении гриба и подъельника. Подъельник растет на богатых гумусом почвах и получает питание, в том числе и углеродное, из почвы при помощи корней. При наличии плотного чехла из грибного мицелия отсутствует контакт, поглощающей поверхности корня с почвой. Весь растворимый питательный материал, поступающий в растение из почвы, должен пройти через чехол. Никаких признаков паразитизма со стороны гриба не обнаруживается: гифы обволакивают поверхность корня «как более удобную базу по сравнению с мелкими почвенными частицами». В ответ на такое «гостеприимство» гриб предоставляет питательные вещества (не перерабатывая их, по мнению Каменского) своему хозяину. Грибной чехол выполняет роль покровной ткани корня, а наружные ответвления гиф — роль корневых волосков.
 
«Остается только один возможный путь, посредством которого пища достигает внутренних тканей монотропы, — это посредством вышеупомянутого мицелия, состоящего из живых гиф, из которых внутренние так плотно прилегают к стенкам эпидермиса, что переход жидкостей, по законам диффузии, из клеточек гриба в клетки монотропы и обратно не только возможен, но необходим. Следовательно монотропа должна принимать пищу посредством гриба», (рис. 2).
Позднее был сделан вывод, что требования, предъявляемые высшим растениям к грибу, не могут быть значительными, так как в противном случае гриб не предпочитал бы корень, как более благоприятный субстрат для своего роста.
 
В отношении природы питательных веществ считалось, что и гриб и сосудистое растение могут использовать органические вещества, имеющиеся в гумусе. Ф. М. Каменский предполагал (1886), что мицелий на корнях подъельника непосредственно связан с мицелием, имеющимся на корнях соседних деревьев, представляя единую органически связанную систему. Однако до настоящего времени нет экспериментальных доказательств идентичности между грибом на корнях подъельника и грибами, образующими микоризы сосны и бука.
 
Интересно отметить, что шведский миколог Е. Бьоркман (1963) через 70 с лишним лет попытался экспериментально проверить эту мысль Каменского. В его работе описываются опыты, в которых радиоактивные С14 и Р32, введенные во флоэму сосенок и елочек, быстро проникали в корни растущего поблизости подъельника.
Естественно предположить, что кратчайшим путем для введенных веществ служат гифы гриба, образующего микоризы сосенок и елочек и обволакивающие корневые окончания растений подъельника. Однако Е. Бьоркман подчеркивает, что ему не удалось синтетически доказать идентичность гриба, на котором паразитирует подъельник, с грибом, образующим микоризы на корнях сосенок и елочек. С другой стороны, подъельник не является и типичным сапрофитом, так как изоляция корней древесных растений от корней подъельника специальными плитами, врезанными в почву на глибину до 70 см, вызывала гибель подъельника. Он не смог без помощи высшего растения самостоятельно добывать углерод из разлагающейся подстилки.
 
Отсюда следует, что растение, снабженное микоризами, обладает свойствами, не присущими обычным растениям, — способностью перерабатывать и усваивать органические вещества почвы.
 
Таким образом, прав М. С. Воронин, который писал (1885), что все права приоритета в вопросе о симбиотическом характере питания известных деревьев при помощи почвенного гриба должны быть приписаны не Франку, а Каменскому.
 
Работа, опубликованная А. Б. Франком в 1885 г., во многом способствовала разрешению вопроса о микотрофности высших растений, особенно лесных деревьев. Ранее имелись лишь разрозненные наблюдения, в ботанической литературе этим вопросам отводилось ограниченное место. После опубликования работ Франка многие ботаники и целые ботанические школы начали изучать микотрофность высших растений. Они быстро показали большую распространенность явления микоризности высших растений у разных растений и в различных растительных сообществах.
 
Наблюдения Франка были проведены при культивировании трюфелей. Исходными факторами являлись часто наблюдавшиеся сочетания трюфелей с определенными деревьями, особенно буком, грабом и дубом. Выводам Франка способствовали также наблюденния, проведенные М. Риисом (1880), о паразитическом поражении корней сосны (Pinus silvestris) грибом Elaphomyces, множество плодовых тел которого находилось в непосредственной близости с корнями деревьев.
Первоначально А. Б. Франк высказал предположение о возможном паразитизме мицелия трюфелей на корнях деревьев. Однако первый же его вывод свидетельствовал об отсутствии паразитизма, напротив, гриб приносит определенную пользу дереву, снабжая его водой и минеральными веществами из почвы. Наблюдающееся сочетание окончаний корней ряда высших растений с мицелием гриба Франк рассматривал как вполне сложившийся орган, который предложил называть «микоризой» (грибокорень, Pilzwurzel).
 
Предполагая, что заражение происходит через почву, Франк провел опыты с водными культурами дуба. Таким способом ему удалось вырастить дубки без микоризы на корнях. Если растеньица, обладающие микоризами, переносили из почвы в питательный раствор, наблюдалось постепенное подавление инфекции вновь образующихся ответвлений. На основании этих опытов Франк заключил, что 'гриб может выполнять свою полезную" функцию для деревьев только в почве. Франк показал также, что сожительство дерева с грибом является обычным, но не обязательным (не облигатным).
 
Франк установил, что микоризы постоянно наблюдаются у дуба, граба и бука, он нашел их также у некоторых видов ивы, у сбсны, ели обыкновенной и серебристой. Франк составил список местных деревьев и кустарников, на которых он не нашел микориз, в том числе у березы (Betula alba), липы (Tilia europea). Франк указывал также на отсутствие микориз у главнейших представителей травянистой флоры буковых лесов: на корнях пролески (Mercuri-alis perrennis), ветреницы дубравной (Апемопе nemerosa) и других видов.
 
Микориза, по мнению Франка, формируется в почвах, содержащих гумус или обилие растительных остатков; чем больше этих составных частей почвы, тем лучше развиваются микоризы. Грибы доставляют деревьям не только необходимые им влагу и соли из почвы, но также и органические вещества из гумуса. Таким образом, Франк придает новое значение растительному опаду и накоплению гумуса в лесу, восстанавливая в новой форме старую гумусовую теорию питания растений.
В работе, изданной в 1887 г., Франк делит микоризы на две широко известные в настоящее время группы — эктотрофные и эндотрофные. Различия между ними достаточно ясны, однако имеются и переходные типы. Отличительные признаки микориз эктотрофного типа (описанные Франком у буковых, хвойных и других деревьев) такие: коралловидная форма; отсутствие корневых волосков и редукция корневых чехликов до нескольких клеток; полное окружение молодых корневых окончаний чехлами из гиз, включая и верхушечную меристему; сеть гиф, проникающих между клетками коры, органически связанных с наружными гифами; отсутствие внутриклеточного мицелия в клетках коры; наличие микориз у дерева в течение всей его жизни; распространение микориз по всей активной поглощающей зоне корней.
Франк описывает вариации в структуре чехла: толщину, окраску гиф и характер поверхности (гладкая или покрытая отходящими в окружающую почву гифами). Он считал, что эти особенности свойственны скорее индивидуальным типам микориз, но не возрасту их, или степени их развития. Были описаны также случаи, когда микоризы резко отличались от микориз обычного типа.
 
Например, была найдена и зарисована необычно длинноветвистая (не коралловидная) микориза бука из Ганновера с очень толстым чехлом и ложными корневыми волосками. Другая форма была обнаружена на корнях сосны (Pinus pinaster) из Кейптауна. Микориза напоминала лисий хвост и состояла из главной оси, густо покрытой отходящими в стороны ответвлениями примерно одинаковой длины. Микроскопическое изучение показало, что ответвления представляют собой боковые корешки, покрытые чехлами из грибного мицелия. В материалах из Европы микоризы подобного типа не были обнаружены.
 
Не менее разнообразными оказались описанные Франком микоризы эндотрофного типа, особенно широко распространенные у травянистых растений. Эндотрофные микоризы встречаются и у деревьев .
 
Более поздние работы Франка (1888, 1893, 1894) посвящены главным образом особенностям питания микотрофных растений.
Франк считал, что образование микориз у деревьев обусловлено наличием в лесных почвах гумуса, образующегося из опавших листьев и других растительных остатков. Это положение он пытался доказать экспериментально сравнительными наблюдениями над сеянцами, выросшими на безгумусных почвах, на богатых гумусом почвах и в песчаных культурах. Пересадка молодых сеянцев, выросших на естественных лесных почвах, на безгумусные почвы приводила к тому, что в конце второго года вновь образующиеся корни оказывались лишенными микориз.
 
А. Б. Франк сделал вывод, что жизнеспособность микоризного гриба зависит от наличия в почве питательных веществ в необходимой для него форме и что при их отсутствии триб гибнет. Положение о благоприятной роли микоризного гриба в питании дерева Франк базировал на морфолого-анатомической структуре эктотрофных микориз, а также на результатах опытов с дубом и буком в песчаных и водных культурах.
 
Воззрение А. Б. Франка по этому вопросу кратко можно сформулировать следующим образом. Грибной чехол с отходящими наружу гифами действует как поглощающая система дерева, через которую поступают вода и минеральные вещества. При помощи сети Гартига вещества могут поступать в центральный цилиндр корня под влиянием обычных осмотических явлений. Подобные микоризы, обнаруженные у бесхлорофилльного подъельника, дали возможность Франку, так же как и Каменскому, сделать вывод о возможности усвоения деревом веществ, содержащих углерод и азот гумуса при посредстве своего симбионта.
 
Специальными опытами было показано, что сеянцы бука, выращенные в песчаных и водных культурах со всеми необходимыми минеральными солями, не формировали микориз, росли плохо и гибли после одного года жизни. Наблюдения над культурами буковых сеянцев на необработанной лесной почве и на той же почве стерилизованной при 100° С показали, что все сеянцы на необработанной почве росли нормально и образовывали типичные микоризы, в то время как в стерилизованной почве сеянцы не имели микориз, постепенно истощались и к концу третьего года гибли. Было сделано заключение, что развитие дерева зависит от грибного симбионта благодаря способности последнего превращать ранее неусвояемые вещества лесного опада в усвояемые. Аналогичные результаты были получены и для сосны (Pinus silvestris).
 
Таким образом, деревья и подъельник Франк рассматривал как своего рода паразитов на сапрофитном грибе. Однако, по мнению ученого «это паразитизм не обычного типа», но «мутуалистическое взаимоотношение — действительный, истинный симбиоз». Суждение о том, что гумус является также источником азотсодержащих веществ, Франк основывал на отсутствии в лесных растениях нитратов. Примерно такую же роль исследователь приписывал и эндотрофной микоризе, указывая на способность клеток высшего растения «переваривать» интрацеллюлярные гифы.
 
Таким образом, основные результаты исследований, проведенных А.Б.Франком, заключаются в следующем: установлении особого типа грибной инфекции корней высших растений (особенно деревьев), как широко распространенного факта; удачном названии «микориза», сохранившимся до настоящего времени на всех языках; отказе от взгляда на взаимоотношения партнеров, как пример чистого паразитизма.4
 
 

Обзор взглядов на сущность явления

 
 
Ботаники — современники А. Б. Франка не всегда соглашались с развитой им интерпретацией фактов. Снова и снова находились сторонники взгляда о паразитизме грибной инфекции. Так, в перовой своей работе Франк ссылался на исследования Г. Жибелли (G. Gibelly, 1883), посвященные грибному заболеванию каштана в Италии, считая, что и в данном случае наблюдается не заболевание, но мутуалистический симбиоз. О. Пенциг (О. Penzig, 1885) выступил в защиту взгляда Жибелли о паразитичности гриба, инфицирующего корни каштана. Аналогичная критика воззрения Франка была развита Гартигом (R. Hartig 1886 и 1888) и Гросгликом (S. Grosglick, 1886).
В ряде случаев авторы действительно имели дело с чисто паразитическим поражением (псевдомикоризой), как например заболеванием корней молодых дубков, вызванным грибком Roselinia (Rhizoctonia quercina) и другими паразитами деревьев.
 
В свою защиту Франк подчеркивал относительную долговечность микориз, по сравнению с корнями, подвергшимися паразитической грибной инфекции, активный рост корней, несмотря на инфекцию, и приводил результаты своих опытов, демонстрирующих, что в без гумусной почве гриб избегает корня вместо того, чтобы паразитировать на нем. Задержка в росте и усиленное ветвление микоризных корней (рассматриваемое Гартигом, как симптом паразитизма) расцениваются Франком как приспособление к более совершенному использованию питательных веществ.
 
Гартиг, в свою очередь, подчеркивает, что, по его наблюдениям, молодые корешки, якобы, свободны от грибной инфекции с июня по сентябрь. К осени молодые корневые ответвления, заражаясь от более старых, окружаются микоризными чехлами и теряют свою поглощающую способность вплоть до появления новых ответвлений следующей весной
 
С. М. Воронин (1885), защищая приоритет суждения Ф. М. Каменского о мутуалистических взаимоотношениях между грибом и сосудистым
растением, сам тем не менее придерживался взгляда о паразитизме гриба на дереве.
Тубеф (К. V. Tubeuf 1896, 1903) нередко наблюдал функционирующие корневые волоски у эктотрофно микоризных деревьев. Он указывал, что обычно часть корневых окончаний остается не инфицированной и что нередко у деревьев обнаруживаются эндотрофные микоризы.
Сарау (F. L. Sarau, 1895, 1903—1904), на основании опытов и наблюдений, пришел к выводу, что образующие микоризу грибы относительно безвредны для дерева, однако считал невероятным, чтобы они могли приносить какую-либо пользу.
Наш крупный почвовед и агроном П. А. Костычев (1891) считал микбризы полезным приспособлением высших растений для улучшения их азотного питания в лесных почвах.
Спор представителей мнений о паразитичности и симбиотическом характере взаимоотношений между грибом и деревом может быть отчасти объяснен трудностями и ошибками, которые возникали при идентификации грибов. Приведем несколько типичных примеров.
 
Мюллер (P. Е. Muller, 1886) и Матироло (О. Mattirolo, 1887), на основании наблюдений над плодовыми телами Tuber excavatum в лесу, указывали на патологический характер инфекции корней деревьев мицелием этих грибов, хотя и считали, что в данном случае наблюдается картина, сходная с нарисованной Франком.
В работе Рииса (Rees М., 1880) предполагалось, что мицелий паразитического гриба Elaphomyces идентичен мицелию на корнях Monotropa, хвойных и бука, хотя никаких экспериментальных попыток идентификации не было сделано. Описывая трудности идентификации, Риис указывал, что наблюдались случаи, когда в образовании микориз участвовал не один гриб. Так, у сосны, на корнях которой были найдены плодовые тела грибов рода Elaphomyces, был также обнаружен мицелий и другого гриба, напоминающего базидиомицеты. В последующей работе (1887) автор оставляет открытым вопрос о значении гриба для дерева.
Леконт (Н. Leconte, 1887) считал, что конидии и перитеции, обнаруженные им на корнях лещины, являются представителями заведомо паразитических грибов семейства Perisporiaceae.
Ноак (F. Noack, 1889) наблюдал, что коралловидные корни сосны (P. silvestris), находились в гумусе под спорофорами Geaster fimbricatus. На основании подобных наблюдений автор пришел к выводу, что микоризообразователями являются: у сосны обыкновенной и ели обыкновенной грибы Geaster fimbricatus u G. fornicalus, у березы — Agaricus (Tricholoma), Russula, образующий микоризу розового цвета, описанную Франком; у сосны и бука — Agaricus terreus; у бука и дуба — Lactarius piperatus; у ели, бука и дуба — виды Cortinarius. Он указывал также, что розовая микориза сосны обыкновенной связана с плодовыми телами Elaphomyces granulatus.
Выводы Ноака и всех предшествующих авторов основывались на микроскопическом исследовании корней и на близости к ним плодовых тел грибов в природе. Попытка искусственно получить микоризу от видов Geaster у сеянцев ели дала только в одном случае и то сомнительный результат .
 
Один из крупнейших русских микологов конца прошлого века, академик С. М. Воронин, в своих наблюдениях над жизнью съедобных грибов в Финляндии (1885), постоянно встречал эктотрофные микоризы у ряда представителей семейства буковых, хвойных, ивовых и др. Он считал, что микоризы образуются мицелием грибов из рода Boletus, что было через 30—35 лет подтверждено работами Мелина. С. М. Воронину принадлежит также мысль об облигатной зависимости ряда лесных грибов от деревьев в образовании ими плодовых тел. Именно это соображение, по-видимому, и заставило Воронина придерживаться мнения о паразитическом характере микоризной инфекции.
В конце XIX и начале ХХ вв. появилось много работ, посвященных изучению эндотрофных микориз у травянистых растений: работы Мольберга (Mollberg, 1884), нашего соотечественника Варлиха (1886), Шлихта (A. Schlicht, 1888, 1889).
 
Янсе (F. М. Jance, 1895—1897) опубликовал длинный список тропических растений, обладающих эндотрофными микоризами. Из 75 семейств 69 оказались микоризными. Гессельман (Н. Hesselmann, 1900) исследовал ряд арктических видов Шпицбергена и других северных местностей во время шведской полярной экспедиции летом 1898 г. Вульф (Т. Wulff, 1902) также указывал, что многие виды растений на Шпицбергене, особенно выросшие на бедных малогумусных почвах со слабой микробиологической деятельностью, богаты эндотрофными микоризами. Широко распространенный в арктических и высокогорных областях полукустарничек дриада (Dryas actopetala) со Шпицбергена, Новой Земли, Тироля, Аппенинских и Алтайских гор тоже оказался микоризным растением.
 
Несколько позднее Шретер (С. Schroter, 1908) описал и зарисовал микоризы горной сосны (P. montana) и многих травянистых альпийских растений.
Многочисленные данные о микоризности травянистых и древесных растений можно получить из известной работы Шталя (Е. Stahl, 1900), в которой автор излагает свои взгляды о возможной роли грибной инфекции в жизнедеятельности высших сосудистых растений. Гипотеза Шталя может быть сформулирована следующим образом:
Сосудистые растения и грибы предъявляют высокие требования к некоторым солям. Вследствие этого между растениями и грибами должна существовать жесточайшая конкуренция за необходимые им минеральные соли, особенно в почвах, богатых гумусом, в которых мало солей и обильная грибная флора.
Наиболее сильными в этой конкуренции сосудистыми растениями оказываются те, которые имеют мощную корневую систему с обильным количеством корневых волосков, у которых транспирационный ток облегчается различными структурными особенностями (гидатоды). Растения такого типа и на гумусных почвах обычно свободны от микориз, например бузина (Sambucus), представители семейства осоковых, различные папоротники.
 
«Облигатно» микотрофные растения, наоборот, испаряют слабо, вследствие или недостаточного поглощения воды, или малой транспирации надземных частей, или благодаря сочетанию обоих этих свойств. На гумусных почвах без помощи симбиотического грибного мицелия они не могли бы конкурировать с быстро транспирирующими высшими растениями и грибами.
 
Пропорционально транспирации идет поглощение" минеральных солей, так как, по мнению Шталя, первая способствует второму.
Отсюда микотрофные растения Шталь разделяет на две группы:
факультативно микотрофные растения, у которых микоризы наблюдаются лишь в зависимости от характера субстрата;
облигатно микотрофные растения, нормальное питание которых невозможно без грибной инфекции.
 
Следует обратить внимание, что в действительности облигатно микотрофных древесных растений мы не знаем. Даже самые высокомикотрофные, как мы их называем, деревья — хвойные, дуб и др. — некоторое время могут расти и без сожительства с грибом. Первые месяцы жизни они часто свободны от грибной инфекции. То же наблюдается у большинства взрослых растений ранней весной и осенью. Таким образом, называть такие растения облигатно микотрофными, как это иногда делают до сих пор, неправильно. Облигатно микотрофными растениями следует называть такие, которые все свое питание, включая углеродное, получают при посредстве грибного симбионта. К облигатно микотрофным растениям, не имеющим зеленой фотоусвояющей поверхности, надо отнести подъельник (Monotropa hypopitus), многие орхидеи, микотрофные заростки плаунов и др.
 
Большинство деревьев, растущих в лесу, можно было бы назвать микоавтотрофными растениями, чем подчеркивался бы смешанный характер их питания — автотрофный тип их воздушного питания и микотрофный тип их корневого питания.
К особенностям растений, влияющим на характер их питания, помимо скорости транспирационного тока, Шталь относил также амилофильность или сахарофильность растений, концентрацию клеточного сока, наличие или отсутствие гидатод и пр.
 
Соответственно этому Шталь считает, что распространенность автотрофных растений различна в различных местообитаниях. Относительное богатство почвы минеральными питательными веществами и водой ведет к обилию автотрофной растительности и, наоборот, микотрофные растительные сообщества преобладают в условиях относительно малого увлажнения и относительной бедности минеральной пищей.
 
B понижениях доминируют хвощи, осоковые, ситниковые, злаки, виды родов горца (Polygonum) и кипрея (Epilobium), различные крестоцветные, зонтичные и губоцветные; из деревьев — ивы, тополь (Populus nigra), ольха (Alnus glutinosa). Это все растения, у которых микориза либо отсутствует, либо подавлена: большое количество воды и питательных веществ ведет к ослаблению конкуренции между сосудистыми растениями и грибами.
 
Там, где почвы богаты гумусом, но увлажнение непостоянно и ограниченно, почти полностью отсутствуют типичные автотрофы. Богатая микотрофная растительность наблюдается в тенистом лесу, на относительно сухих, богатых гумусом почвах, где в борьбе с конкурирующими грибами погибают все автотрофные растения. Автотрофные растения появляются в прогалинах, где они получают лучшие условия питания водой и минеральными питательными веществами. В местах, богатых птичьими гнездами благодаря обилию питательных веществ и другим благоприятным условиям также появляется автотрофная растительность.
 
Для доказательства своих взглядов Шталь провел ряд опытов с различными растениями, выращенными на необработанных почвах и на тех же почвах, но стерилизованных (5-дневной обработкой парами эфира, либо хлороформом, либо нагреванием в течение многих часов при 100° С). Растения, выращенные на стерилизованных почвах, обычно чувствовали себя значительно лучше, что расценивалось как результат отсутствия конкуренции с грибами и обилия минеральной пищи.
 
Исходя, однако, из современных представлений (Э. Д. Россель,, 1936; Н. В. Лобанов, 1932; В. В. Буткевич, 1950), наблюдавшийся Шталем лучший рост растений на стерилизованных почвах может объясняться иными причинами. Частичная стерилизация почвы, как показали эти исследования, вследствие прямых и косвенных причин способствует увеличению питательных веществ почвы, усвояемых высшими растениями. Снижение конкуренции с грибами как основная причина здесь проявляется мало.
Не менее спорным является также положение о параллелизме между транспирацией и поглощением растениями солей. Как известно (Н. А. Максимов, 1941; Д. А. Сабинин, 1940), процесс усвоения растениями минеральных солей мало зависит от поглощения корнями воды и от скорости транспирационного тока. Факт чрезвычайно широкого распространения таких высокомикотрофных растений, как хвойные, дуб и другие древесные породы, не теряющие этой особенности своего питания в самых разнообразных экологических условиях, также находится в противоречии с односторонней позицией Шталя. Наконец, если микотрофность является своеобразным приспособлением только к недостатку воды и минеральных веществ в почве, то трудно объяснить постоянное сочетание как типично микотрофных древесных растений, так и не имеющей эктотрофных микориз травянистой растительности во многих разнообразных типах леса.
 
Следует иметь в виду, что соображения Шталя, кроме того, основывались преимущественно на распространении эндотрофных микориз, характерных скорее для травянистой растительности, хотя четкого разграничения типов микориз Шталь не приводит при обосновании своей гипотезы.
 
Акад. В. Р. Вильяме (1922) разработал положение о громадном значении в природе симбиотических взаимоотношений между различными группами растений. Эти взаимоотношения определяют сочетание различных групп растений в растительном сообществе, они являются важным фактором смены растительных формаций во времени, одним из решающих факторов, определяющих направление почвообразовательного процесса; они также определяют главнейший признак почвы, отличающий ее от горной породы, — ее плодородие. Учитывая эти взаимоотношения и, в частности, симбиотические отношения между грибами и высшими растениями, основываясь на этих взаимоотношениях, можно разрабатывать различные приемы агротехники для автотрофных по корневому питанию и для микотрофных растений. Питание высших растений в естественных условиях, в почве, происходит, по Вильямсу, всегда симбиотрофно, т. е. при посредстве других низших организмов.
Симбиотрофность может выражаться либо в форме «раздельного симбиотрофизма», при котором эти огранизмы существуют раздельно друг от друга, или в форме истинного симбиотрофизма, когда высшие растения находятся в тесном контакте с низшими.
Подавляющая часть растений суши представляет собой растения микотрофного типа
питания, которые при помощи грибов добывают себе зольное питание и азот. По мнению академика В. Р. Вильямса, все древесные растения, все вересковые, орхидные, лилейные, папоротниковые, плауновые, цикадовые, пальмовые, амариллисовые, все хвощи, большинство злаковых, осоковых, ситниковых (свыше девяти десятых флоры земного шара) — микотрофы (считая также эндотрофные микоризы).
Необходимо помнить, как указывает Вильяме, что так же широко распространены бактериотрофный и альготрофный типы питания. В свете современных изысканий в области микрофлоры, микрофауны и ризосферы растений очень важно это указание Вильямса. Тем большее значение для высшего растения имеют тесные взаимоотношения, которые существуют между деревом и грибом в его эктотрофной микоризе.
 
Микотрофный тип питания высших зеленых растений, по Вильямсу, представляет собой способ усвоения ими зольных веществ и азота их пищи в форме органического вещества, сохраняющегося в обстановке анаэробиозиса.
 
«Микотрофизм, — пишет акад. Вильяме, — представляет способ усвоения высшими зелеными растениями зольных элементов их пищи и азота из среды, заключающей эти элементы пищи в форме органического вещества, сохраняющегося в обстановке анаэробиозиса, причем питание осуществляется посредством симбиотического сожительства высших зеленых растений с мицелием грибов.
 
Микотрофный тип питания растений распространен в природе едва ли не больше, чем автотрофный тип питания».
Мицелий микоризного гриба, как высокоаэробный организм, в условиях относительно анаэробных богатых гумусом почв в погоне за недостающим кислородом способен внедряться в корни сосудистых растений (Вильяме, 1922).
 
В 1902 г. Г. Н. Высоцким была опубликована важная в истории учения о микотрофности древесных растений работа, открывшая новые перспективы в использовании особенности корневого питания лесных деревьев при степном лесоразведении. Наблюдая за ростом сеянцев сосны и дуба в питомниках Велико-Анадоль-ского и Мариупольского опытных лесничеств (на месте прежних безлесных степей), Г. Н. Высоцкий впервые обратил внимание на то, что не зараженные микоризными грибами сеянцы выглядят слабыми, растут значительно хуже зараженных и к концу первого года жизни начинается их массовое отмирание.
В июле первого года жизни дубовые сеянцы выглядят хорошо. Высота их достигает 15—20 см. Однако к концу вегетации и на следующий год появляются плешины буреющих и засыхающих дубков. Проверкой доказано, что это происходит только с незараженными дубками. Зараженные грибом дубки всегда выглядят хорошо, имеют на корнях обильное белое опушение. Особенно важно указание Г. Н. Высоцкого на то, что плохие немикоризные сеянцы, расположенные по соседству с хорошими микоризными дубками и сосенками, постепенно заражаются и выправляются.
 
Г. Н. Высоцкий неутомимо пропагандировал благодетельное влияние этой «оздоровляющей заразы». В своих работах (1902, 1903, 1912, 1929, 1930 гг.) он настойчиво предлагает степным лесоводам заранее принимать меры, способствующие заражению почв новых питомников, закладываемых в безлесных районах, микоризными грибами путем внесения лесной почвы в гряды.
 
В первую четверть нашего столетия вместе с тем продолжали появляться противоречивые высказывания о роли эктотрофных микориз для деревьев.
Меллер (А. Мollег, 1902, 1903) опубликовал интересные наблюдения о положительной роли микоризной горной сосны при облесении верещатников Ютландии. Он предполагал, что микоризный гриб способен, подобно известным бактериям, усваивать молекулярный азот воздуха. Последнее предположение не подтвердилось (1906). Этот автор придавал большое значение коралловидной микоризе, без которой невозможно нормальное развитие дерева.
 
Фукс (L. Fuchs, 1911), Вейланд (Н. Weyland, 1912) и Мак Дугал (W.В.McDougal, 1914) придерживались противоположного мнения. Разработанный Дугалом метод «стеклянной пластинки» позволил проследить поведение отдельных корней дерева в течение целого сезона. Задержка в росте зараженных грибами корней считается, им достаточным доказательством паразитичности микоризной инфекции. Он полагал, что поражение не приносит дереву большого вреда (1922).
 
Мазуи (К. Masui, 1927) попытался применить микрохимические методы для учета ряда веществ в гифах микоризного чехла и в клетках корней сосны (P. densiflora), пораженных грибной инфекцией. Изучая таким путем сравнительное содержание аминокислот, альбуминов, сахара, гликогена, крахмала, фосфора, калия, аммония, нитратов, хлоридов и других веществ в апикальных и базальных частях микоризных и незараженных корневых окончаний (молодых и старых), а также в центральном цилиндре, этот автор пришел к мысли о паразитичности гриба, который использует многиет вещества из корня — «съедает» их. Например, синяя и фиолетовая окраска от нингидрина (как показатель содержания аминокислот) гуще к мицелию. Незараженный, растущий корень имеет большое количество аминокислот и в центральном цилиндре и в апикальной части. Но гифы гриба постепенно эту окраску «съедают», и чем микориза старее, тем энергичнее. По отношению к другим веществам получались менее определенные результаты и автор не отрицал возможности использования корнем ряда веществ; накопленных гифами гриба.
 
 

Идентификация грибов — микоризообразователей древесных растений

 
 
В последние десятилетия XIX и в первые два десятилетия ХХ в. было немало попыток идентифицировать грибы, образующие микоризы у деревьев.
Ячевский (1933) опубликовал сводную таблицу возможных микоризообразователей, многие из которых относятся к классу базидиомицетов и особенно роду Boletus.
Были также попытки выделить микоризные грибы в чистую культуру и синтетически получить микоризы у деревьев в песчаных культурах. Вначале, вследствие несовершенств методики такие попытки были неудачными. Так, Меллер (А. Мollег, 1903) ошибочно считал Mucor микоризообразователем у сосны, благодаря засорению этим плесневым грибом культуры гриба — микоризообразователя. Неудачной оказалась и попытка Фукса (J. Fuchs, 1911) синтетически получить в искусственной стерильной среде микоризы у сеянцев некоторых хвойных путем заражения их спорами грибов Fusarium и Verticillum, которые являются паразитами. Чан (А. В. Chan, 1923) попытался изолировать мицелий, названный им Mycelium radicis fagi, с корней бука.
 
Только шведскому микологу Мелину удалось впервые разработать удачные, ставшие классическими приемы изолирования микоризных грибов путем выращивания их в чистой культуре, а также способы получения синтетических микориз. Им была опубликована серия статей, сведенных в монографиях о значении микориз для деревьев (Melin Е., 1925) и о методах исследования микотрофных растений (Melin Е., 1936).
 
Работы Мелина имеют большое значение для современного понимания сущности микотрофного питания деревьев. Наиболее важными результатами работ Мелина этого периода признаны следующие: подробное описание микориз сосны, ели и некоторых других деревьев; разработка удачных приемов изоляции и культуры микоризных грибов; разработка приемов экспериментальной идентификации мицелия микоризообразователей с гифами гименомицетов, образующих плодовые тела обычных лесных грибов в природе.
 
Приведем некоторые из важнейших положений, к которым пришел Мелин. Активные, поглощающие корневые окончания многих деревьев имеют микоризы, которые сильно варьируют но характеру ветвления, цвету и внутренней структуре.
 
Для сосны наиболее характерны три формы микоризы: вильчатые, клубеньковые (коралловидные) и простые .
Микоризы вильчатого типа наиболее распространены. Чаще они встречаются в почвах, богатых сырым гумусом, также и в других почвах. Клубеньковые, или коралловидные, микоризы также встречаются часто. Они представляют собой разнообразные по размеру клубеньки, часто срастающиеся вместе. Клубеньки образуются вследствие сплетения корневых ответвлений в одно образование путем срастания индивидуальных грибных чехлов. Поверхность клубеньков шершавая благодаря отходящим в стороны пучкам гиф, распадающихся затем на отдельные гифы. Простые микоризы являются молодой стадией того или иного из вышеописанных типов. Иногда, однако, они представляют собой особый тип, тогда они длиннее (10 мм по сравнению с обычными — 4 мм) и тоньше(0,2 мм по сравнению с обычными — 0,4 мм). Подобные микоризы характерны для сосняков-верещатников. Образуются они вследствие пониженной в этих условиях вирулентности грибов микоризообразователей.
Цвет микориз чрезвычайно разнообразный — от золотисто-коричевого до черного с различными оттенками, причем он зависит в первую очередь от гриба-микоризообразователя. Цвет микориз с возрастом также меняется.
 
Мелин описывает у ели два типа микориз — кистеобразную, характерную для лучших почвенных условий, и простую. Ветвление у кистеобразных микориз моноподиальное, чем они резко отличаются от вильчатых микориз сосны. Мелин подчеркивает наличие у них не только внешнего чехла и сети Гартига, но иногда и интрацеллюлярных гиф с признаками их переваривания клетками коры. Микоризы, в которых наблюдается подобная внутриклеточная инфекция, названы Мелином эктоэндотрофными. Степень интрацеллюлярной инфекции может сильно изменяться в зависимости от вирулентности обоих сожителей.
Перечисленные типы микориз обусловливают постоянный обмен веществ между корнем и грибом, так что они живут в мутуалистическом симбиозе. Эти же типы микориз могут встречаться у лиственницы, березы и у других видов сосны и у липы.
 
Микоризы сосны и ели (особенно в старом возрасте) могут поражаться также паразитическим грибом, впоследствии изолированным Мелином и названным им Mycelium radicis atrovirens. Гриб образует так называемую псевдомикоризу. В зависимости от условий интрацеллюлярные гифы псевдомикоризного гриба иногда интенсивно перевариваются клетками растения-хозяина. Псевдомикоризы простые, неветвистые характерны для верещатиков после их осушения и облесения.
Важный результат исследований, проведенных Мелином, — разработка приемов изолирования и культивирования грибов-микоризообразователей на искусственных средах. Роды Cortinarius, Lacta-rius, Amanita, Russula, Boletus и др. давали очень плохой рост именно потому (по Мелину), что в естественных условиях они являются симбионтами, зависящими от некоторых веществ, получаемых ими от дерева. Специальные опыты с различными питательными смесями показали, что корневые выделения растений стимулируют рост гриба. Например, после 40 дней контакта с семенами или сеянцами сосны, Boletus variegatus дал в 16 раз больший привес сухой массы, а изолированный с корней ели гриб Mycelium radicis abietis — в 56 раз больший, чем без такого контакта. В этом отношении большое значение Мелин придавал фосфатидам, выделяемым растениями и стимулирующим рост гриба аналогично экстракту из дрожжей (Наумов, 1937).
 
Примечательно то обстоятельство, что не только соли аммония, но мочевина и нуклеиновая кислота служат для микоризообразующих грибов хорошими источниками азота; некоторые из них хорошо используют аспарагин, пептон и другие, более сложные органические соединения. Между тем чистые культуры сеянцев на пептоне и нуклеиновой кислоте (как источниках азота) обнаруживали явные признаки азотного голодания.
 
Гриб в чистой культуре и совместно с сеянцами не обнаруживает, по Мелину, способности связывания молекулярного азота. Удовлетворительный рост грибов наблюдался лишь при добавлении глюкозы в качестве источника углерода. Проверка потребления грибом органического углерода из клеток корня прямыми опытами затруднена, так как обычные приемы стерилизации почвы вызывают образование в ней каких-то токсинов. Хороший рост мицелия микоризных грибов в чистой культуре наблюдается только в кислой среде. Рост мицелия подавляется при рН около 6, оптимальной является кислотность среды (рН) равная 4—5.
Доказательством способности гриба образовывать микоризу у высших растений, по Мелину, может служить экспериментальное образование микориз у стерильно выращенных сеянцев путем заражения их чистой культурой гриба (получение микориз синтетически). При исследованиях можно поступать двояким путем: либо изолировать гриб из микоризы, взятой с корней того или иного дерева в его естественных условиях выращивания; либо выращивать мицелий того или иного гриба из кусочков его плодового тела, выросшего в лесу, и заражать ими стерильные сеянцы.
В первом случае затруднительна точная идентификация микоризного гриба, во втором — доказывается лишь возможность микоризообразования данным грибом и требуется сравнение искусственно полученных микориз с естественными, образовавшимися в лесу.
 
Мелину, использовавшему оба способа, впервые удалось составить точный список грибов, способных образовывать микоризы у главнейших деревьев.
Различные грибы в различных условиях обладают разной вирулентностью, вследствие чего, по Мелину, в природе наблюдается переход от чисто механического сочетания гиф с корнями до типичной эктотрофной микоризы и, наконец, до одностороннего паразитизма гриба на сосудистом растении.
 
После публикаций Мелина учение о микотрофности древесных растений вступило в новую фазу, прежде всего благодаря надежным методам идентификации грибов-микоризообразователей.
Развитие, проблемы на новом этапе шло по следующим главным направлениям:
изучение распространенности микориз древесных растений в различных эколого-географических условиях;
уточнение списка грибов-микоризообразователей у различных древесных растений и разработка приемов их идентификации;
изучение морфолого-анатомических особенностей корней микотрофных растений и различных типов микориз;
изучение роста и развития грибов-микоризообразователей в культуре и в естественных условиях;
изучение развития микориз во временщ
разработка методов изучения физиологических взаимоотношений между микоризообразующими грибами и деревьями в типичных условиях;
изучение путей использования микотрофного типа корневого питания древесных растений в практике лесокультуры и лесоводства в целом.
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Под микотрофностью следует понимать питание растений при посредстве некоторых грибов, симбиотически сожительствующих с корнями, грибница которых обволакивает тончайшие корневые окончания в виде плотного чехла и образует так называемые микоризы эктотрофного типа. По этой причине ни вода, ни питательные вещества не могут проникнуть в корень, минуя этот чехол. Вместо усвояющей поверхности самого корня и его корневых волосков работает огромная поверхность гиф, пронизывающих окружающую почву. Особенно важно, что в отличие от автотрофности корневого питания обычных зеленых растений растения микотрофные приобретают некоторые черты гетеротрофности, характерной для грибов. Кислые выделения грибов также способствуют растворению ряда труднорастворимых веществ почвы.
Гифы проникают также и внутрь корня, образуя так называемую сеть Гартига, что в несколько раз увеличивает непосредственный контакт клеток корня с гифами гриба. Благодаря такому контакту обусловливается деятельный обмен веществ между низшим и высшим партнером. Все это повышает корнеусвояющую способность соответствующих растений, что особенно важно на относительно бедных легкорастворимыми веществами лесных почвах.
 
Приспособленность к микотрофному питанию различных групп древесных растений различна. Одни из них — высокомикотрофные растения — имеют повсеместно микоризы эктотрофного типа. Одни, приспособились к этому сожительству настолько, что без микориз растут плохо, болеют и, в конце концов, гибнут. Другие породы, наоборот, не вступают в такое сожительство, являясь, повидимому, иммунными к соответствующим грибам.
 
Наконец, группу обширную лесных древесных растений составляют слабомикотрофные растения, которые в обстановке, отличной от типичного леса, склонны обходиться без сожительства с грибом. В типичных лесных условиях они,так же. как и высокомикотрофные породы, обычно обладают этими микоризами.
 
К первой группе, высокомикотрофных, растений следует отнести дубт граб, бук сосну, ель, лиственницу и другие хвойные породы. «Немикотрофными» необходимо назвать ясень, некоторые древесные породы из семейства бобовых и многие кустарники (бересклеты и др.). К слабомикотрофным относятся такие важные лесообразователи: береза липа, клен. Вяз, рябина и многие другие.
 
Многочисленными опытами в нашей стране и за рубежом показано, что своевременное обеспечение высокомикотрофных пород микоризами эктотрофного типа — важное условие роста, приживаемости и устойчивости растений, особенно в неблагоприятных условиях (например, при степном лесоразведении, в высокогорных условиях, на гарях, на почвах, вышедших из-под сельскохозяйственного пользования, на улицах городов, на почвах, богатых известью, при выращивании экзотов и др.).
 
Следует особенно подчеркнуть, что в типичных лесных условиях нормальное корневое питание большинства лесных древесных растений происходит при посредстве микоризных грибов. Механизм. корневого питания, однако, до сих пор еще недостаточно изучен, особенно по отношению к слабомикотрофным растениям. До всеобъемлющей теории микотрофизма лесных древесных растений еще далеко. Необходима систематическая работа ученых и практиков различных специальностей — дендрофизиологов, биохимиков, почвоведов, микологов, микробиологов, лесоводов, лесомелиораторов, работников по озеленению населенных мест — координированная в едином методическом центре.
 
 
Литература
 
 
Б у т к е в и ч В. В. Стерилизация почвы. Сельхозгиз, 1950.
Бьоркман Е. Природа микоризы и ее использование в лесоводческой
практике. В кн.: «Микориза растении». Сборник переводов из иностранной литературы. Сельхозиздат, 1963. > ^
Вильяме В. Р. Естественно-научные основы луговодства или луговедение. М., 1922.
Высоцкий Г. Н. Микориза дубовых и сосновых сеянцев. «Лесопромышленный вестник», 1902, № 29.
Высоцкий Г. Н. Почвоведение, 1903.
Высоцкий Г. Н. К вопросу о причинах усыхания лесных насаждений на степном черноземе. Труды по лесному опытному делу в России, т. 40, вып. 18, 1912.
Высоцкий Г. Н. Напоминание степным лесоводам о микоризе. Журн. «Лесное хозяйство», 1929, №10/11.
Каменский Ф. М. Материалы для морфологии и биологии Monotropa hypopitys и некоторых других сапрофитов. Записки Новороссийского общества естествоиспытателей, т. 8, вып. 2, 1883.
Каменский Ф. М. О сймбиотическом соединении мицелия грибов с корнями высших растений. Труды общества естествоиспытателей, т. 17, вып. 34.* СПб, 1886.
Лобанов Н. В. Ароматические углеводороды и урожай. «Журнал прикладной химии», т. 5, № 2, «Химизация земледелия», № 3/4, 1932.
Россель Э. Д. Почвенные условия и рост растений. Сельхозгиз, 1936.
Сабинин Д. А. Минеральное питание растений. Изд-во АН СССР, 1940.
Тимирязев К. А. Избранные сочинения, т. 1. Растение-сфинкс, ч. I. Сельхозгиз, 1948.
Харли Дж. Л. Биология микоризы. Микориза растений. Сборник переводов из иностранной литературы. Сельхозиздат, 1963.
Ячевский А. А. Основы микологии. Сельхозгиз, 1933.
Chan, T. A. Uber die Mycorrhiza der Buche. Allg. Forst— und Jagdzeit, 1923, 99, 25.
1)D r u d e, O. Die Biologie von Monotropa Hypopitys L. u. Neottia Nidus^ avis L. unter vergleichender Hinzuziehung anderer Orchideen. Gottingen, 1873.
Frank, А В. Dber die auf wurzelsymbiose beruhende Ernahrung gewisser Эаите-durch Pilze. Ber. d. deut. bot. Ges., 1885, 3, 128.
Frank, A. B. Neue Mitteilungen uber die Mykorrhiza der Baume und der Monotropa hypopitys. Ber. d. deut. bot. Ges:, 1885, 3, 28,
Frank, A. B. Uber neue Myccorhiza-Forraen. Ber. d. deut. bot. Ges., 1887„ 5, 395.
Frank, A. B. Ober die physiologische Bedeutung der Mycorrhiza. Ber. d. deut. bot. Ges., 1888, 6, 248.
Frank, A. B. Die Ernahrung der Kiefer durch ihre Mykorrhiza-Pilze. Ber. d. deut. bot. Ges., 1893, 10, 577.
Frank, A. B. Die Bedeutung der Mycorrhiza-Pilze fur die gemeine Kiefer* Forstwiss. Centralbl., 1894, 16.
Fuch^s, L. Uber die Beziehungen von Agaricineen und anderen humusbewoh* nenden Pilzen zur Mykorrhiza-Bildung der Waldbaume. Separatabdr. aus BibL Bot. 18, Stuttgart, 1911.
Gibelli G. Nuovi studi sulla malattia del Gastango detta del inchiostro. Acad. Bologna, 1883, 4.
H a r t i g, R. Ober "die symbiotischen Erscheinungen im Pf lanzenleben. Bot. Centralbl. 1886, 25.
H a r t i g, R. Die pflanzltchen Wurzelparasiten. Allgem. Forst und Jagd-Zeit. 1888, 64.
H а г t i g, Th. Vollstandige Naturgeschichte. 1840—1851.
Hesselmann, H. Om mykorrhizabildningar hos arktiska Vaxter. Bih. Svenska Vet-Akad. Handl., 1900, 26.
Janczewski, E. Das Spitzenwachstum der Phanerogamenwurzeln. Bot. Zeit., 1874, 32.
К a м e n s к i, F. M. Die Vegetationsorgane der Monotropa hypopitys. Bot. Zeit, 1881, 29.
Kamenski, F. M., Des organes vegetatifs du Monotropa hypopitys. L. Extr. des Mem. de la Soc. nat. de Cherbourg, 1885, 24,5.
Leconte, H. Note sur le mycorhiza. Bull. d. la Soc. bot. de France, 1887, 34, 38, 39.
Masui, K. A study of the ectotrophic mycorrhiza of Woody plants. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. В., 1927, 3.
M e 1 i n, E. Methoden der experimentellen Untersuchungen mykotropher Pflan-zen. Handbuclr der biol. Arbeitsmet. Dr. E. Abderhalben, 1936, II, 4, 6, 455.
Мб Her, A. Uber die Wurzelbildung der ein- und zweijahrigen Kiefer im jnarkischen Sandboden. Zeitschr. f. Forst- und Jagdwesen, 1902, 34. т
Moller, A. Untersuchungen uber ein- und zweijahrigen Kiefern im marki-3chen Sandbdden. Zeitschfr. f. Forst- und Jagdwesen, 1903, 35, 257.
М u 11 е т, P. Е. Bemerkungen uber die Mykorrhiza der Buche. Bot. Centralbl., 1886, 26, 22.
N о а с к, F. Uber mykorrhizenbildende Pilze. Vorlaufige Mitteilung. BoJ:. Zeit., 1889, 47, 389.
Penzig, O. Die Krankheit der Edelkastanien und Franks Mykorrhiza. Ber. d. deut. bot. Ges., 1885, 3, 301.
Rees, M. Uber den Parasitismus von Elaphomyces granulatus. Sitzungsber. d. physik.-med. Soc. Z. Erlangen, 1880.
S а г a u w, G. F. L. Uber Mykorrhizen unserer Waldbaume. Bot. Centralbl., 1895, 53, 343.
Schleiden, M. J. Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik. I. Aufl., 1842—1843.
Stahl, E. Der Sinn der Mykorrhizen-Bildung. Jahrb. f. Wiss. Bot., 1900, 34, 539.
Tubeuf, К. V. Die Haarbildung der Coniferen. Forst. naturwis. Zeit., 1896, 5.
Weyland, H. Zur Ernahrungsphysiologie mycotropher Pflanzen. Prings Jahrb. f. Wiss. Bot., 1912, 51.
Wulff, T. Botanische Beobachtungen aus Spitzbergen, Lund
Загрузка...
Комментарии
Отправить